软枣猕猴桃‘九月’和‘桓优一号’营养物质积累规律比较分析
doi: 10.11931/guihaia.gxzw202508040
李丽丽 1, 2 , 张育铭 1, 2 , 杨成君 4 , 申健 1, 2 , N.V.斯克里普琴科 2, 3 , 刘德江 1, 2 , 曹曼君 1, 2
1. 佳木斯大学 生物与农业学院,中国 黑龙江 佳木斯 154007
2. 佳木斯大学中-乌农林技术开发与应用国际合作联合实验室,中国 黑龙江 佳木斯 154007
3. 乌克兰国家科学院M.M.格里什科国家植物园,乌克兰 基辅 01014
4. 东北林业大学 林学院,中国 哈尔滨 150040
基金项目: 佳木斯大学优秀青年项目(JMSUQP23008);黑龙江省教育厅基本科研业务费基础研究项目(2023KYYWF0574);黑龙江省自然科学基金(LH2024C062)。
Comparison and analysis on nutrient accumulation laws of Actinidia arguta‘Jiuyue’ and ‘Huanyou No.1’
LI Lili 1, 2 , ZHANG Yuming 1, 2 , YANG Chengjun 4 , SHEN Jian 1, 2 , N.V.Skrypchenko 2, 3 , LIU Dejiang 1, 2 , CAO Manjun 1, 2
1. College of Biology and Agriculture, Jiamusi University, Jiamusi 154007, Heilongjiang, China
2. China-Ukraine Agriculture & Forestry Technology Development and Application International Cooperation Joint Laboratory, Jiamusi 154007, Heilongjiang, China
3. M. M. Gryshko National Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv 01014, Ukraine)
4. College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin, 150040, China
摘要
为探究‘九月’和‘桓优一号’两个品种软枣猕猴桃的果实性状及营养物质积累变化规律,以不同生长时期果实为试材,采用国标规定的测定方法对其三径(横径、侧径、纵径)、单果重、总糖、总酸、17种氨基酸、4种维生素、矿质元素、总膳食纤维含量进行测定并分析。结果表明:(1)‘九月’和‘桓优一号’的果实性状变化规律均可分为4个时期:幼果期、果实膨大Ⅰ期、果实膨大Ⅱ期和成熟期,果形指数均大于1。(2)‘九月’果实中谷氨酸、精氨酸和蛋氨酸含量上升,‘桓优一号’果实中谷氨酸含量上升,其他氨基酸含量均下降。‘九月’和‘桓优一号’果实酪氨酸含量分别降为(342.06±1.13)mg·kg-1(88.52%)和(245.18±0.44)mg·kg-1(94.32%),在进入果实膨大Ⅱ期和成熟期后,‘九月’和‘桓优一号’果实谷氨酸含量分别为(1 971.11±1.18)mg·kg-1和(1 397.68±0.23)mg·kg-1。(3)两个品种软枣猕猴桃均富含维生素C,变化趋势为先增后降。(4)矿质元素在生长发育前期波动较大,其中钾元素含量升高,其余均下降,钙元素下降75.00%。(5)总酸含量先升高后降低,总糖含量在进入果实成熟期后迅速升高。(6)两种软枣猕猴桃膳食纤维含量均在成熟期后呈下降趋势。综上,‘九月’和‘桓优一号’果实果形较好,富含维生素、矿物质元素及膳食纤维,口感甜度适中,具有很好的推广价值;两种果实在不同时期各物质积累情况及变化趋势存在差异,相关数据可用于衡量果实营养价值和药用价值,并且有助于指导农业生产。
Abstract
To investigate the dynamic changes in fruit characteristics and nutrient accumulation laws in two cultivars of Actinidia arguta, ‘Jiuyue’ and ‘Huanyou No.1’, Fruits at different growth stages were taken as test materials, and measurements were conducted according to methods specified in national standards, encompassing three dimensions (cross diameter, side diameter, longitudinal diameter), single fruit weight, total sugar, total acid, 17 amino acids, 4 vitamins, mineral elements, and total dietary fiber content. The results were as follows: (1) The fruit development for both ‘Jiuyue’ and ‘Huanyou No.1’ could be divided into four distinct growth stages: young fruit stage, fruit expansion stage I, fruit expansion stage II, and maturation stage, with both cultivars exhibiting a fruit shape index exceeding 1. (2) In ‘Jiuyue’ fruits, only the contents of glutamic acid, arginine, and methionine increased, while in ‘Huanyou No.1’ fruits, only glutamic acid showed an increasing trend; all other amino acids decreased. The tyrosine content decreased significantly to (342.06 ± 1.13) mg·kg-1 (an 88.52% reduction) in ‘Jiuyue’ and (245.18 ± 0.44) mg·kg-1 (a 94.32% reduction) in ‘Huanyou No.1’. Glutamic acid became the most abundant amino acid during the fruit expansion II and maturation stages, reaching levels of (1 971.11 ± 1.18) mg·kg-1 in ‘Jiuyue’ and (1 397.68 ± 0.23) mg·kg-1 in ‘Huanyou No.1’. (3) Both cultivars were rich in vitamin C, showing a consistent trend of an initial increase followed by a subsequent decrease. (4) Mineral element contents exhibited considerable fluctuation during the early growth stages. The potassium content increased, while the contents of other measured minerals decreased, with calcium showing the most pronounced decline (75.00%). (5) The total acid content increased initially and then decreased, while the total sugar contents increased rapidly upon entry into the maturation stage. (6) The dietary fiber contents of both cultivars displayed a significant decreasing trend after the fruit reached maturity. In conclusion, fruits of both ‘Jiuyue’ and ‘Huanyou No.1’ possess a favorable fruit shape, are rich in vitamins, mineral elements, and dietary fiber, and have a moderate sweetness, indicating high potential for promotion and commercialization. The differential accumulation patterns of various compounds throughout fruit development provide valuable insights for assessing the nutritional and potential medicinal value of the fruits. Furthermore, these findings offer crucial guidance for optimizing agricultural practices to enhance fruit quality and nutrient content.
果实品质的形成与营养物质积累规律及性状变化密切相关,深入探究其动态特征对优化栽培技术、提升果实商品价值具有重要的科学意义与实用价值。软枣猕猴桃(Actinidia arguta)作为猕猴桃科特色小浆果资源,兼具营养价值与经济价值,被誉为“第三代水果代表”。软枣猕猴桃为猕猴桃科猕猴桃属大型落叶藤本植物,具有抗寒特性(马乐,2023),广泛分布于东北三省(李书倩,2014),其果实为浆果,果香独特,可带皮食用,具有较高的食用和药用价值。有研究表明,软枣猕猴桃果实中含有多种维生素、膳食纤维和矿物质(Baranowska-Wojcik,2019李红莉等,2022);酸甜适宜,营养丰富,兼具抗氧化、降血糖、抗炎、抗癌等药用功效(Kim et al., 2018王梦旭等,2019)。此外,其果实还可加工成果酒(温锦丽等,2023)、果酱(李柏阳,2023)、罐头(李硕等,2020)等,深受消费者青睐,应用前景广阔。
我国东北地区特有的冷凉气候赋予软枣猕猴桃独特的品质特性,其中‘桓优一号’与‘九月’作为中晚熟代表性品种,分别通过本地选育与引种驯化形成差异化优势。‘桓优一号’9月中旬成熟,以果实大(单果重22.00~36.70 g)、丰产稳产(亩产600~1 000 kg)及超长挂树期(延迟采收15 d)著称,维生素C含量达3 791 mg·kg-1,可溶性固形物占12.0%,耐储藏(高林森等,2022),抗逆性强,经济价值显著,现已成为辽宁等冷凉气候地区农业产业结构调整的重点推广品种。‘九月’作为乌克兰引进品种,具有中熟特性(九月中旬成熟),果实口感风味独特,营养价值高,产量稳定,适应性强,市场前景广阔,以及易于管理等多重优点。因其果皮无绒毛口感好、便于食用而极具市场竞争力,推广与发展前景广阔。同时,矿质元素与氨基酸谱系研究显示其具备功能食品开发潜力。近年来,不少学者对软枣猕猴桃果实种质资源筛选(何艳丽等,2023安宇宁等,2025)、果实营养成分指标(Song et al., 2023张良英等,2024温锦丽等,2024)等方向进行了较为丰富的研究。然而,当前关于软枣猕猴桃果实发育过程中营养物质动态积累及表型性状演变尚无系统性研究,特别是针对中晚熟品种在整个果实发育期果实表型、营养物质变化规律方面鲜有报道。
现有研究表明,果实发育周期内糖酸代谢、维生素合成及酚类物质积累呈现阶段性特征,在果实膨大期至成熟期,抗坏血酸(AsA)生物合成途径中的L-半乳糖脱氢酶(GalLDH)活性显著增强,直接影响维生素C含量。同时,果肉硬度变化与细胞壁多糖降解酶活性密切相关,而果皮色素代谢则受光受体调控,导致成熟期色泽转变。上述研究结论多集中于中华猕猴桃或美味猕猴桃的分析,而针对软枣猕猴桃特殊种质的代谢规律缺乏针对性分析。软枣猕猴桃果实品质形成依赖糖酸代谢、维生素合成及细胞壁降解等生理过程的精密调控。例如,维生素C积累与L-半乳糖脱氢酶活性呈正相关,而果肉硬度下降则由多聚半乳糖醛酸酶驱动。
评价软枣猕猴桃果实品质的一个重要依据是果实中营养物质的变化情况,也是筛选优质软枣猕猴桃品种不可或缺的参考标准。目前,关于软枣猕猴桃或软枣猕猴桃同属的物质积累研究日益增多。但是,现有研究存在三大局限:其一,研究品种选择聚焦偏差,超90%研究集中于‘魁绿’‘龙城2号’等主栽品种,对‘桓优一号’‘九月’等特色品种缺乏系统性分析;其二,动态营养数据解析不足,多数研究仅采集果实成熟期数据,忽视果实发育关键期(花后30 d至成熟)的代谢网络演变;其三,品种间对比分析比较缺失,尚未见针对‘桓优一号’与‘九月’两个品种在糖酸组分、氨基酸谱系等方面的对比研究。
因此,软枣猕猴桃研究存在研究品种单一,营养物质动态变化规律分析不深入,营养物质种类对比不丰富等现象,导致在实际农业生产中,软枣猕猴桃品种多样性推广度差、栽培管理不精准、采收时期不准确等问题。基于以上问题,本研究以北方寒地为研究区域,依托佳木斯大学农林实验实习基地,以软枣猕猴桃‘桓优一号’与‘九月’果实为研究对象,采用紫外分光光度法、高效液相色谱法和离子光谱法等方法,通过连续测定果实发育期的三径(横径、纵径和侧径)、单果重、总糖、总酸、维生素、矿质元素、氨基酸、总膳食纤维含量,拟探讨以下问题:(1)‘桓优一号’与‘九月’果实生长发育规律;(2)营养物质种类及含量比较分析;(3)两种软枣猕猴桃果实生育期营养物质积累规律变化。本研究旨在探究两种果实生育期营养物质积累规律,揭示两个品种在代谢产物积累量与峰值时间的差异。本研究结果可为丰富软枣猕猴桃栽培品种、推广、差异化栽培管理及品种区划提供理论支撑,对推动软枣猕猴桃产业从数量增加向质量提升转型具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料和仪器
软枣猕猴桃果实采自佳木斯大学农林实验实习基地(130°21′06″E,46°46′58″N),分别为‘九月’(乌克兰引进品种)和‘桓优一号’(本土品种)两个品种。采摘时间为2024年6月23日至10月11日(幼果期至成熟期),每隔10 d采集1次共计12批。采集后-80 ℃冰冻保存;维生素购自上海源叶生物科技有限公司;热稳定α-淀粉酶、蛋白酶和葡萄糖苷酶、17种氨基酸标准品均购自上海安谱实验科技股份有限公司;24种元素标准溶液购自国家有色金属及电子材料分析测试中心;其他试剂及试药均购自国药集团化学试剂有限公司。主要仪器设备包括BR4I离心机(Thermo)、1260液相色谱仪(Agilent)、ETHOS 1微波消解仪(MILESTONE)和iCAPQ电感耦合等离子光谱仪(美国Thermo公司)等。
1.2 实验方法
果实生长指标:随机挑选20个果实为一组,每组5个平行,使用电子游标卡尺测量果实三径(横径、纵径和侧径),计算果形指数(果形指数=纵径/横径),电子天平测量果实单果重量。结果取平均值。
随机挑选20个果实为一组(与上述为同一组),每组5个平行,依据《食品安全国家标准食品中氨基酸的测定》(GB 5009.124—2016),测定17种氨基酸含量(天冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、组氨酸、精氨酸、苏氨酸、丙氨酸、脯氨酸、胱氨酸、酪氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、赖氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸);分别依据《食品安全国家标准食品中总酸的测定》(GB 12456—2021)、《食品安全国家标准食品中抗坏血酸的测定》(GB 5009.86—2016)、《食品安全国家标准食品中维生素B2的测定》(GB 5009.85—2016)、《食品安全国家标准食品中维生素B6的测定》(GB 5009.154—2023)、《食品安全国家标准食品中维生素A、D、E的测定》(GB/T 5009.82—2016)、《食品安全国家标准食品中多元素的测定》(GB 5009.268—2016)、《食品安全国家标准食品中膳食纤维的测定》(GB 5009.88—2023)测定总酸,果实中的维生素C,维生素B2,维生素B6,维生素E以及钾、钙、镁、磷、锰、铁、铜、硒 8种矿物质元素,以及总膳食纤维含量。结果取平均值。
1.3 数据分析
采用Excel 2010软件对所有数据进行收集,使用SPSS 19.0软件计算SD值、柱状图、分析数据,使用Logistic回归分析进行曲线拟合总酸变化趋势,使用UVProbe处理分光光度计数据。
2 结果与分析
2.1 果实生长发育规律分析
软枣猕猴桃‘九月’及‘桓优一号’果实三径以及重量变化结果如表1表2所示。综合三径及果实重量变化规律,‘九月’果实生长发育4个阶段分别为幼果期(落花后0~10 d)、果实膨大Ⅰ期(落花后10~30 d)、果实膨大Ⅱ期(落花后60~100 d)、成熟期(落花后110~120 d)。‘桓优一号’果实生长发育4个阶段分别为幼果期(落花后0~10 d)、果实膨大Ⅰ期(落花后20~40 d)、果实膨大Ⅱ期(落花后50~100 d)、成熟期(落花后110~120 d)。‘九月’果实三径及其重量在果实膨大Ⅰ期及果实膨大Ⅱ期后期变化较大,果形受横径与纵径的影响较大,果形指数为1.17,果形为椭圆形,单果重净增长6.98 g。‘桓优一号’果实横径在果实膨大Ⅰ期及果实膨大Ⅱ期后期变化较大,侧径、纵径和单果重在果实膨大Ⅰ期及果实膨大Ⅱ期前期变化较大,果形受横径、侧径影响较大,果形指数为1.02,果形为扁圆形,单果重净增长9.62 g。‘桓优一号’果实较‘九月’果实更大更圆更重。
1 ‘九月’不同坐果期果实性状变化
Table 1 Changes of fruit traits of ‘Jiuyue’ at different fruit setting stages
2 ‘桓优一号’不同坐果期果实性状变化
Table 2 Changes of fruit traits of ‘Huanyou No.1’ at different fruit setting stages
2.2 氨基酸积累变化规律分析
表3表4所示,在两种软枣猕猴桃果实中共检测出16种氨基酸,在果实生长前期的酪氨酸含量占比最多,生长后期的谷氨酸含量占比最多。检测结果表明,软枣猕猴桃中富含氨基酸,本实验测量的氨基酸中,有6种氨基酸(苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸)为人体必需氨基酸。必需氨基酸含量占总测量氨基酸含量的30%左右,在果实膨大Ⅰ期时占比最低。‘九月’果实中必需氨基酸含量高于‘桓优一号’。从两个品种软枣猕猴桃氨基酸含量来看,随着落花时间增加,‘九月’中各氨基酸中除酪氨酸、蛋氨酸和赖氨酸以外,其他所有氨基酸含量均呈先下降再上升后又下降的趋势,酪氨酸呈先上升后下降的趋势,蛋氨酸呈先下降后上升的趋势,赖氨酸先后经历3次下降和2次上升。‘桓优一号’的氨基酸积累量中,除酪氨酸、蛋氨酸和天冬氨酸以外,其他所有氨基酸含量变化均为近似W曲线。W曲线的3个最高点分别出现在果实膨大Ⅰ期前期、果实膨大Ⅱ期中期和成熟期后,两个最低点分别为果实膨大Ⅰ期末期和果实膨大Ⅱ期末期。酪氨酸呈连续下降趋势,蛋氨酸和天冬氨酸先后经历3次下降和2次上升。在所有氨基酸含量动态变化中,酪氨酸和谷氨酸波动最大。在成熟期前,酪氨酸含量在所有氨基酸中最多,但随果实生长发育含量从高到低骤降。谷氨酸含量在幼果期和果实膨大Ⅰ期时为V字变化曲线,但在进入果实膨大Ⅱ期后含量显著增加,达到最高值。两个品种均未检测到胱氨酸。
3 ‘九月’果实氨基酸积累量变化
Table 3 Changes of amino acid accumulation in ‘Jiuyue’ fruits
4 ‘桓优一号’果实氨基酸积累量变化
Table 4 Changes of amino acid accumulation in ‘Huanyou No.1’ fruits
2.3 总酸与总糖积累规律分析
图1图2所示,软枣猕猴桃两个品种果实总酸含量趋势变化均为先升高后降低。两个品种果实的总酸含量均在果实膨大Ⅱ期前期达到最高。进入成熟期前10 d左右,下降速率最快,进入成熟期后总酸趋于稳定。总体上果实成熟后总酸含量略高于幼果期。软枣猕猴桃果实总酸与糖度的积累存在一定关联性。在果实膨大Ⅱ期中期时,含糖量与总酸含量呈负相关。成熟期后,总酸含量下降,含糖量上升,‘桓优一号’总酸含量较‘九月’低,‘桓优一号’总糖含量高于‘九月’,果实有较高的甜度。
1 两个品种软枣猕猴桃果实总酸含量变化
Fig. 1 Changes of total acid content in the fruits of two cultivars
2 两个品种软枣猕猴桃果实糖度变化
Fig. 2 Changes of sugar content in the fruits of two cultivars
2.4 维生素积累规律分析
表5所示,两个品种果实的维生素C和维生素E含量变化显著,均未检测到维生素B2,‘九月’在果实膨大Ⅱ期中后期后检测到维生素B6,‘桓优一号’果实未检测到维生素B6。‘九月’果实维生素C含量变化趋势为倒V形,在果实膨大Ⅱ期中后期达到最高,为715.30 mg·kg-1,之后含量降低;维生素E积累曲线呈N字形,在果实膨大Ⅰ期后期含量最高,达到11.85 mg·kg-1。‘桓优一号’果实维生素C呈M形趋势,两个最高峰分别位于果实膨大Ⅱ期中、后期;维生素E呈W形趋势,最低点位于果实膨大Ⅰ期中期。从维生素C含量来看,‘九月’软枣猕猴桃果实内维生素C变化幅度较大。在生长后期,‘九月’和‘桓优一号’果实维生素C含量均为下降趋势。截至测量时,‘桓优一号’果实维生素C含量高于‘九月’。在果实生长发育后期,‘九月’软枣猕猴桃开始积累维生素B6,与‘桓优一号’相比更有营养价值。
5 两个品种果实维生素积累量变化
Table 5 Changes of vitamin content in the fruits of the two cultivars
2.5 矿质元素积累规律分析
表6表7所示,软枣猕猴桃中富含多种矿质元素,但均未检测到Se元素。矿质元素中含量最多的元素均为K元素。
‘九月’中的矿质元素含量除Fe和Cu以外,均呈W形趋势变化,其中,在幼果期和果实膨大I期之间,各矿质元素含量呈下降状态。果实膨大Ⅱ期后期矿质元素每kg的含量增多,其中K元素增幅较大,基本与果实膨大I期前期持平。其余矿质元素小幅增长。果实膨大Ⅱ期前后,各矿质元素含量变化较稳定,但比幼果期低。截至测量时,各矿质元素中占比较多的分别为K元素(67.12%)、Ca元素(15.18%)、Mg元素(6.13%)和P元素(11.33%)。
‘桓优一号’中矿质元素含量除Cu以外均呈W形变化,而Cu元素呈N字形变化,在果实膨大I期前期,各矿质元素含量呈下降状态。各矿质元素在果实膨大Ⅱ期前期和中期变化趋势稳定,起伏较小,在即将进入成熟期前呈小幅V字形变化。除K元素和Cu元素以外,其余各元素在生长发育后期每kg的含量均比幼果期低。截至测量时,各矿质元素中占比较多的分别为K元素(72.10%)、Ca元素(11.76%)、Mg元素(4.58%)和P元素(11.31%)。
6 ‘九月’果实矿质元素积累量变化
Table 6 Changes of mineral element content in‘Jiuyue’ fruits
7 ‘桓优一号’果实矿质元素积累量变化
Table 7 Changes of mineral element content in ‘Huanyou No.1’ fruits
2.6 膳食纤维积累规律分析
图3所示,两个品种的软枣猕猴桃果实总膳食纤维变化趋势在果实膨大Ⅱ期前期基本一致,均为先下降后升高的V字形曲线。在生长发育中后期,‘九月’软枣猕猴桃总膳食纤维变化幅度较低,基本保持在7.40%~7.90%,与生长前期相比增长了1.68%。‘桓优一号’果实的总膳食纤维变化幅度较大,在果实膨大Ⅰ期、果实膨大Ⅱ期及成熟期(落花后30~110 d)阶段大致呈M形趋势。在果实膨大Ⅱ期末期含量达到最高值8.65%,之后总膳食纤维含量随着果实成熟度增高而降低,最后测得结果为6.74%,与生长初期相比提升了1.12%。在果实生长后期,膳食纤维含量均有所下降,表明果实硬度降低,口感变好,在成熟期‘九月’中膳食纤维含量高于‘桓优一号’。进入成熟期后,两个品种的果实均显现出不同程度的光泽。
3 两个品种软枣猕猴桃果实总膳食纤维含量变化
Fig. 3 Changes of total dietary fiber content in the fruits of two cultivars
3 讨论
3.1 果实生长发育规律差异
果实表型性状及品质评价是种质资源筛选、挖掘、品种选育和种质创新的主要研究手段(陶双勇等,2024)。孙晓武等(2025)对长白山148份野生软枣猕猴桃的果形研究表明,单果重与果实纵径和果实横径之间均存在极显著的正比例关系。这与本研究结果中软枣猕猴桃品种‘九月’的果形相同,而‘桓优一号’果形则受横径和侧径的影响较大,但‘桓优一号’的果实较‘九月’更大、更圆、更重,更符合鲜食市场的消费需求,这表明二者果形建成机制存在遗传背景上的分化。同时,每个品种的软枣猕猴桃经历生长发育不同阶段的时间也不同。‘九月’果实膨大Ⅰ期为6月23日至7月23日,果实膨大Ⅱ期为8月22日至9月21日。‘桓优一号’果实膨大Ⅰ期为7月3日至7月23日,果实膨大Ⅱ期为8月2日至8月12日。比较两个品种果实在膨大期存在差异,归结主要原因是花期不同,‘桓优一号’为晚熟品种,其花期晚于‘九月’。此外,果实发育也受到内源激素调控速度等因素的综合影响。可见,‘桓优一号’的果实膨大Ⅰ期和Ⅱ期持续时间更短,在实际生产中可降低水肥管理与病虫害防治成本,而且果实成熟更早且集中,有利于抢先上市,提升经济效益。
3.2 氨基酸积累与成分差异
氨基酸作为生物体的基本结构单元之一,可为植物提供氮营养,并维持其正常的生理代谢活动(苑雪云等,2025)。本研究结果表明,两个软枣猕猴桃品种中共检测出16种氨基酸,其中6种为人体必需氨基酸,这与秦红艳等(2015)对软枣猕猴桃‘丰绿’鲜果中检测到的17种氨基酸,其中7种为必需氨基酸的结果不一致。产生这种差异的原因可能是品种遗传背景、生态环境或检测方法等的综合影响。前期研究多针对成熟鲜果、果酒、果酱等产品的氨基酸种类及含量,而本文首次揭示了软枣猕猴桃中晚熟品种氨基酸含量随果实发育动态变化规律,‘九月’和‘桓优一号’在氨基酸动态积累上表现出相似规律,即在生长前期酪氨酸含量较多,在后期谷氨酸含量较多,谷氨酸可促进人体脑细胞的呼吸,并有助于排出脑组织中的氨,这些作用使其能强化记忆力,最终实现促进脑部健康的功效(何煜等,2013)。氨基酸在果实的不同发育阶段作用不同,酪氨酸作为酚类化合物前体,参与木质素合成,增强幼果细胞壁刚性,防止机械损伤,酪氨酸衍生物(如多巴胺)可清除幼果发育初期的活性氧(reactive oxygen species,ROS),减少氧化应激;苯丙氨酸代谢途径生成生长素(IAA)和细胞分裂素(cytokinin,CTK),促进细胞分裂与果实坐果;谷氨酸作为氮代谢中心,通过谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase,GS)途径为果实膨大提供氮素,促进蛋白质与核酸合成,谷氨酸参与三羧酸循环(tricarboxylic acid,TCA),为果实快速生长提供三磷酸腺苷(adenosine triphosphate,ATP);天冬氨酸积累可降低细胞渗透势,维持膨大期细胞水分平衡,防止果实开裂;脯氨酸作为渗透保护物质,提高果实对高温和干旱的耐受性,减少成熟期落果,脯氨酸积累可延缓果实软化,延长货架期;精氨酸通过精氨酸酶途径生成鸟氨酸和尿素,前者参与多胺合成(如腐胺),促进果实香气与甜味形成。因此,氨基酸动态积累规律可以用于指导农业生产,膨大期补充谷氨酸肥料可促进果实膨大与蛋白质合成,成熟期增施脯氨酸前体(如鸟氨酸)可提升果实抗逆性与风味品质。氨基酸动态积累还可以用来筛选优良品种,如幼果期酪氨酸高效积累、成熟期脯氨酸稳定表达的品种,可提高果实商品性与耐贮性。针对谷氨酸在成熟期的健脑功效(促进脑细胞呼吸、排氨),可开发富含谷氨酸的软枣猕猴桃深加工产品(如果汁、冻干片)。
3.3 总酸、总糖平衡的生理基础与积累差异
总糖含量与总酸含量是评价软枣猕猴桃口感和果实品质的重要指标。总糖含量越高,口感越香甜,受消费者欢迎程度也越高(Latocha & Jankowski, 2011)。其变化规律受品种与不同发育阶段、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性、温度(徐阳等,2024)等因素的综合影响。本研究结果表明,果实成熟后,总酸含量降低,总糖含量升高,软枣猕猴桃果实膨大Ⅱ期后,蔗糖磷酸合成酶含量大量增加,糖分积累明显提升,但线粒体乌头酸酶和异柠檬酸脱氢酶可导致可滴定酸含量下降。因此,糖度与总酸的变化在果实发育后期会呈现出负相关的关系(周子更等,2021),并且‘桓优一号’含糖量高于‘九月’,口感更甜,鲜食品质更优。值得关注的是,两个品种的糖酸比转折点均发生于果实膨大Ⅱ期末期,进一步表明该时期是糖酸代谢调控的关键阶段,可通过适当的农艺措施在此阶段对代谢过程进行正向干预,进一步提高果实的甜度,满足喜欢甜味的客户群体,如老人和孩子。
3.4 维生素积累特征与营养功能
果实的抗氧化能力是功能性产品开发与耐贮藏性的重要考量因素(何艳丽等,2024)。其中,维生素C是人体必需的一种参与机体复杂的代谢过程的微量营养成分,具有较强的抗氧化能力,能够有效提高抵抗力,然而人体不能自行合成,只能从外界食物中获取(孙博位等,2025),其含量也可作为评估软枣猕猴桃耐贮性的一个重要指标,采摘时间越久,果实成熟度越高,呼吸和其他代谢活动的增强导致维生素C分解速度加快,其含量显著降低,贮藏时间也就越短(滕峥等,2025)。因此,在生产栽培过程中,常通过选用高维生素C品种(温锦丽等,2024)、疏叶和疏果相结合调整叶果比(程子豪等,2025)、限根栽培(刘健等,2025)等方法提高维生素C含量。本研究中,‘九月’的维生素C变化幅度较大,‘桓优一号’在成熟末期的维生素C含量较高,有利于选育高维生素C含量的软枣猕猴桃品种,并且两个品种的维生素C含量变化均呈先增加后减少的趋势,这与邓湘宇等(2025)综合分析黑蕊猕猴桃果实发育过程中的维C含量变化研究结论一致。然而,‘九月’在果实生长发育后期积累了VB6。VB6作为人体不可缺少的一部分,参与人体内氨基酸的合成与分解,同时与许多辅酶合成、血红蛋白合成、肝糖原和肌糖原转化,以及胆固醇合成都息息相关(Lu et al., 2020相坛坛等,2021)。从维生素种类多样性角度来比较,‘九月’比‘桓优一号’更丰富,更具综合营养优势,适用于功能性食品开发利用。
现有研究已揭示果实发育周期内维生素合成的阶段性特征,并且明确了在果实膨大期至成熟期,抗坏血酸生物合成途径中L-半乳糖脱氢酶活性与维生素C含量的紧密关联。软枣猕猴桃果实品质形成高度依赖维生素合成等生理过程的精密调控。虽然已知维生素C积累与L-半乳糖脱氢酶活性呈正相关,但在贮藏期间,该酶活性可能受到多种环境因素的抑制,使得维生素C含量下降,不仅降低了果实的营养价值,还可能影响果实整体的抗氧化能力,加速果实老化。因此,深入探究软枣猕猴桃特殊种质在贮藏过程中的代谢规律,尤其是维生素合成等关键生理过程的变化,对于解决其不耐贮藏的问题具有重要的理论和实际意义。
3.5 矿质元素积累差异
钾是确保植物良好生长和高产量的第二重要(仅次于氮)大量元素(Bieniek & Dragan'ska, 2013),能够起到调节细胞壁质地、提高细胞壁抗性的作用,适宜水平的钾含量有助于提高果实品质(陈非凡,2024)。本研究中,两个品种的软枣猕猴桃中K元素占比最高,都呈增减起伏变化,与周红伟等(2021)的研究结果一致,并且‘桓优一号’中的钾含量高于‘九月’,说明其在抗逆能力上果实品质更优。钙元素在果实生长发育前期下降最多(75.00%),其原因可能与钙元素的移动性差有关。有研究显示,各器官中的钙含量水平随树体生长发育逐渐降低,叶中含量最高,根、茎次之,果实中含量最少,叶中的钙素难以运输到果实,果实钙含量随生长发育而降低(王建等,2010)。因此,需要在果实生长发育前期进行适当补钙,以免幼果因缺钙而发生生理性病害,从而影响优良品质形成。本研究结果进一步表明,矿质元素含量在果实生长发育前期波动显著,可能与果实细胞快速分裂、养分竞争吸收有关。此外,软枣猕猴桃主要生长在阴坡或半阴坡,不耐旱,果实生长期需水量较大,果实内矿质元素含量易受到降水等气候因素影响,在干旱时进行地布覆盖+埋枝条处理可以保持土壤湿度从而减少矿质元素的流失(周江涛等,2020)。
3.6 膳食纤维积累差异
膳食纤维具有促进肠道吸收、增加饱腹感、增强免疫功能、促进结肠健康等多种生物活性,食用膳食纤维可以帮助人体消化、排便,还能够调节血糖,防治高血压、预防结肠癌等疾病(Li et al., 2022)。果实中膳食纤维的含量和结构的变化与果实的食用口感(庞丁玮等,2021)、后熟软化、风味形成(沈康,2023)及耐贮性(连政等,2019)紧密相连。软枣猕猴桃中富含膳食纤维,成熟期含量下降,有利于改善口感,‘桓优一号’的膳食纤维含量低于‘九月’,表明软枣猕猴桃果实硬度降低,造成硬度下降的主要原因是果胶和半纤维素的降解导致细胞壁解体(张岩,2021),质地更柔软,口感更佳,更符合鲜食消费偏好。相比之下,从食品加工角度来看,‘九月’较高的纤维含量更适用于膳食纤维提取或保健产品的开发,建议消费者可根据利用目的来选择适宜品种。
4 结论
本研究对‘桓优一号’与‘九月’两个软枣猕猴桃品种的果实营养物质积累规律及品质性状的比较分析表明,在鲜食品质方面,‘桓优一号’表现出更大、更圆、更重的果形且总糖、维生素C及钾元素含量更高,总酸含量更低,风味更优;而在加工适宜性方面,‘九月’则具有更高的必需氨基酸、膳食纤维含量,并在果实生长发育后期开始积累了维生素B6,更具营养价值。然而,本实验结果受当年特殊气候条件影响,因此测量结果与软枣猕猴桃正常发育的情况可能存在偏差。若能结合每次采集果实时的土壤湿度、每日最高和最低温度等环境数据进行综合研究,则可为不同品质导向的品种选择与精细化栽培管理提供更可靠的依据。未来将继续探究不同年份、不同气候条件下晚熟软枣猕猴桃品种果实营养物质动态积累变化规律,丰富完善此研究的结果,为其推广栽培提供更可靠的理论依据。
1 两个品种软枣猕猴桃果实总酸含量变化
Fig. 1 Changes of total acid content in the fruits of two cultivars
2 两个品种软枣猕猴桃果实糖度变化
Fig. 2 Changes of sugar content in the fruits of two cultivars
3 两个品种软枣猕猴桃果实总膳食纤维含量变化
Fig. 3 Changes of total dietary fiber content in the fruits of two cultivars
1 ‘九月’不同坐果期果实性状变化
Table 1 Changes of fruit traits of ‘Jiuyue’ at different fruit setting stages
2 ‘桓优一号’不同坐果期果实性状变化
Table 2 Changes of fruit traits of ‘Huanyou No.1’ at different fruit setting stages
3 ‘九月’果实氨基酸积累量变化
Table 3 Changes of amino acid accumulation in ‘Jiuyue’ fruits
4 ‘桓优一号’果实氨基酸积累量变化
Table 4 Changes of amino acid accumulation in ‘Huanyou No.1’ fruits
5 两个品种果实维生素积累量变化
Table 5 Changes of vitamin content in the fruits of the two cultivars
6 ‘九月’果实矿质元素积累量变化
Table 6 Changes of mineral element content in‘Jiuyue’ fruits
7 ‘桓优一号’果实矿质元素积累量变化
Table 7 Changes of mineral element content in ‘Huanyou No.1’ fruits
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