摘要
为探究云南冬季低温环境下，延长割胶时间对橡胶树抗寒品种云研 77-4胶乳生理特性及产排胶性能的具体影响，该研究以3割龄云研77-4为材料，于9月至次年2月采用0%乙烯利(ET，对照)和 0.5% ET(处理)进行连续6个月的割胶试验，系统测定胶乳生理参数 [蔗糖(SUC)、硫醇(RSH)、无机磷(Pi)、总固形物含量(TSC)]、胶乳产量及环境因子(气温、土壤含水量)，并通过相关性与主成分分析解析关键影响因素。结果表明：(1)0.5% ET处理显著提升SUC、RSH、Pi的含量及胶乳产量，降低TSC；延长割胶期(12月至次年2月)时SUC、RSH、Pi维持较高水平，TSC处于低水平，利于产排胶。(2)0.5% ET处理的干胶株次产(均值84.85 g)为对照(50.39 g)的1.68倍，并且在延长割胶期时两处理的株次产均维持较高水平。(3)相关性分析结果显示，气温与胶乳产量呈显著或极显著负相关，胶乳产量随温度降低而上升。(4)相关性分析与主成分分析结果显示，SUC与胶乳产量呈显著正相关，TSC与胶乳产量呈显著负相关，使用ET降低了温度对胶乳产量的影响。综上认为，云研77-4胶乳SUC含量及产量与温度密切相关，该品种在冬季延长割胶时间仍具备一定产胶潜力，建议适当延长其冬季割胶时间。该研究结果为抗寒橡胶树品种冬季高效割胶提供了实践指导。
Abstract
In order to explore the specific effects of extending rubber tapping time on the latex physiological characteristics and latex production and flow performance of the cold-resistant rubber tree cultivar Yunyan 77-4 under low-temperature conditions in winter in Yunnan, this study took Yunyan 77-4 with 3 years of tapping age as materials. A continuous 6-month rubber tapping experiment was conducted from September to February of the following year, using 0% ethephon (ET, control) and 0.5% ET. The study systematically determined latex physiological parameters [sucrose (SUC), thiol (RSH), inorganic phosphorus (Pi), total solid content (TSC)], latex yield, and environmental factors (air temperature, soil moisture content), and analyzed the key influencing factors through correlation analysis and principal component analysis. The results were as follows: (1) The 0.5% ET treatment significantly increased the contents of SUC, RSH, Pi, and latex yield, while decreased TSC; during the extended tapping period (December to February of the following year), the contents of SUC, RSH and Pi remained at relatively high levels, and TSC remained at a low level, which facilitated latex production and flow. (2) The average dry rubber yield per tree per tapping in the 0.5% ET treatment was 84.85 g, which was 1.68 times that of the control (50.39 g); moreover, during the extended tapping period, the yield per tree per tapping of both treatments remained at relatively high levels. (3) Correlation analysis result showed that air temperature had a significant or extremely significant negative correlation with latex yield, and latex yield increased as temperature decreased. (4) Correlation analysis and principal component analysis results indicated that SUC had a significant positive correlation with latex yield, while TSC had a significant negative correlation with latex yield, and the application of ET reduced the impact of temperature on latex yield. In conclusion, the SUC content and yield in latex of Yunyan 77-4 are closely related to temperature; the cultivar still has a certain rubber production potential when tapping time is extended. It is suggested that the tapping time of this cultivar should be appropriately extended in winter. The results of this study provide practical guidance for efficient rubber tapping of cold-resistant rubber tree cultivars in winter.
巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)原产于亚马孙河流域，是目前唯一大规模种植获取天然橡胶的植物(van Beilen & Poirier, 2007)。温度是橡胶树产胶生理和产胶量的重要气象因子(Zhai et al., 2023)。张慧君等(2014)研究气象因子与橡胶树产胶量的关系，发现在20.5~26.0 ℃时，胶乳产量和温度成正相关性，而当温度过高时，胶乳产量又会下降。史敏晶等(2015)选用热研8-79和PR107研究低温促进橡胶树排胶的机理，发现在12月冬季低温割胶时，胶乳产量和硫醇(thiol，RSH)含量显著升高，认为低温下胶乳RSH升高是促进排胶时间延长的主要原因。从现有研究来看，冬季延长割胶研究主要集中于热研8-79等非抗寒类低温敏感系橡胶树品种(张豪等，2025)，而对于抗寒类橡胶树品种，冬季延长割胶时产胶生理变化情况尚未有深入的研究。
胶乳生理诊断(latex diagnosis，LD)经长期实践，已广泛用于指导胶园生产和科学研究，其中4个主要参数[蔗糖（sucrose，SUC）、硫醇、无机磷（inorganic phosphorus，Pi）和总固形物含量（total solid content，TSC)]与胶乳产量相关性较强，并且能反映橡胶树90%的生理信息(肖再云和校现周，2009)。黄德宝等(2010)在研究热研8-79、PR107和热研7-33-97三个品系在初产期不施用乙烯利（ethephon，ET）时，发现热研8-79和热研7-33-97较PR107有更高的蔗糖(SUC)、RSH、无机磷(Pi)和较低的总固形物含量(TSC)，产量也较PR107更高，表明不同品种之间的胶乳生理特性差异较大。杨洪等(2024)在研究乙烯利刺激对PR107胶乳生理的响应特征时，发现乙烯利刺激有明显的剂量效应，当使用0.5% 的乙烯利刺激时，前3刀的产量、干胶和RSH的含量显著提高，Pi含量降低；而使用1.5% 乙烯利刺激时RSH和Pi的含量增加，产量和干胶含量下降。总体而言，大多数胶乳生理研究工作都在11月末及以前开展，而对于抗寒性较强的云研77-4品种(肖桂秀，1997)，在冬季低温时其胶乳生理如何变化，尚未见相关报道。
橡胶树新品种云研77-4是针对云南植胶区的特殊气候环境，培育出的三倍体抗寒品种，其抗寒性优于母本GT1，是目前最抗寒的栽培品种之一，已在云南、广东植胶区推广种植14万hm2(肖桂秀，1997; 李明谦，2005)。目前对该品种的抗寒性研究较多(李玲等，2021;Mao et al., 2023)。Mao等(2023)对云研77-4和热研8-79幼苗低温胁迫后进行代谢组学分析，发现在遭受低温胁迫后，云研77-4主要通过上调糖类及氨基酸类物质来抵抗低温对自身的伤害。在云南植胶区，橡胶树通常于3月下旬开割，11月下旬停割，有效割胶时间为90~110 d(杨湉等，2025)。前期工作发现，云研77-4虽具有优良的抗寒性，但在开割前期高温条件下会出现干胶含量过高(高于40%)的现象，进而导致排胶不畅和流胶时间较短、产量相对偏低的问题，而8月雨季后气温相对降低，干胶含量下降，流胶时间延长，产量相比较高，但停割时间又与其他橡胶树品种接近，较早的停割导致云研77-4的产胶量未能得到深入挖掘，这些问题在一定程度上限制了其产量的提升和实际推广应用。因此，本研究尝试在雨季气温变低后开展橡胶树云研77-4割胶试验，通过观察分析胶乳生理参数、乳胶产量、气温和土壤含水量变化及相关性，以期为云研77-4等抗寒橡胶树品种制定适宜的割胶制度提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地自然概况
试验地位于云南省西双版纳州景洪市云南省热带作物科学研究所江南六队(100°46′E、22°02′N)，海拔550~630 m，年平均气温18~23.5 ℃。地处热带北部边缘，属于热带季风气候，高温多雨、干湿季分明。湿季从5月初至10月末，干季从11月初至次年4月末。其中，3―4月高温干旱，7―9月雨水较多，10月雨水逐渐减少转入旱季(杨湉等，2021)。
1.2 试验材料和试验设计
本研究使用的试验材料为橡胶树云研77-4品种，2012年定植，株行距2.5 m × 8 m，2020年开割，割龄3年。试验设计为2处理 × 3重复，共计6个连续的小区，每个小区面积0.66 hm2。3个小区为不刺激处理（S/2 d4割制，S/2 d4代表二分之一割线，4天割切），即0% ET(乙烯利)；3个小区为刺激处理（S/2 d4+ET0.5），即0.5% ET(依据《橡胶树割胶技术规程》选择该浓度)。试验中的对照涂蒸馏水，处理涂0.5% ET(V/V)水剂，处理每16 d涂药1次，每4 d割胶1刀。试验于9月开始至次年2月结束，设置常规割胶时间段(9月、10月、11月)和延长割胶时间段(12月、1月、2月），为期6个月。其间，按《橡胶树栽培技术规程》进行施肥和田间管理，于5月和9月分别施氮磷钾复合肥(15∶15∶15，m/m/m) 0.72 kg·plant-1和0.48 kg·plant-1，共计施肥1.20 kg·plant-1。
1.3 胶乳样品采集与处理
每个小区中选取10株长势一致的健康橡胶树并做好标记，于每个月末早上采集胶乳样品，割胶后弃前5滴胶乳，之后在冰浴下用5 mL离心管每株接15~20滴，每个小区共接5 mL胶乳并混匀，冰浴带回实验室后用于胶乳生理参数测定。
1.4 胶乳生理参数测定及产量计算
参照肖再云和校现周(2009)的方法，取1 mL胶乳加入含有9 mL的2.5%(m/V)三氯乙酸试管中，摇匀后滤纸过滤，取滤清液用于蔗糖、硫醇和无机磷的含量测定。采用蒽酮试剂法测定蔗糖含量；采用钼酸铵比色法测定无机磷含量；采用DTNB试剂法测定硫醇含量。采用烘干法测定胶乳总固形物含量。胶乳产量为小区内所有正常产胶的橡胶树按照试验设计割胶后，胶乳完全停止排胶后收集到胶乳的总质量(黄德宝等，2010)，株次产=每个小区每月的鲜胶产量×总固形物含量×90%/割胶株数。
1.5 土壤含水量和温度
林间土壤含水量和空气温度采用试验地内建设的气候站(HOBO U30-NRC, USA)数据，每30 min记录1次数据，统计后计算每月土壤含水量和每周温度。
1.6 数据处理
采用Microsoft Excel 2016进行试验数据统计；采用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)、差异显著性分析和相关性分析；采用Origin 2021软件进行主成分分析，并绘制出2D图片；采用GraphPad Prism 8软件作图。
2 结果与分析
2.1 胶乳生理参数月变化
从6个月的变化来看，胶乳蔗糖（SUC）含量在前5个月(9月至次年1月)均呈增长趋势，随后胶乳SUC含量呈下降趋势(图1：A)。在9―11月期间，0.5% ET处理的SUC含量高于0% ET处理且在10月时出现极显著差异，表明0.5% ET处理有利于增强糖代谢，增加乳管内SUC的供给。1月时出现转折点，2月两个处理SUC含量均趋于下降，并且处理间差异不显著，表明1月后橡胶树SUC合成下降，乳管内SUC的供给变少，蔗糖转化为天然橡胶的能力减弱。从常规割胶时间段(9―11月)和延长割胶时间段(12月至次年2月)来看，延长割胶期间胶乳中的SUC处于较高水平，表明具备相对充足的胶乳合成原料。
图
1
胶乳生理参数月变化
Fig.
1
Monthly variation of latex physiological parameters
由图1：B可知，0.5% ET处理的硫醇（RSH）含量均高于0% ET处理，在大多数月份具有显著性差异，仅在12月和2月无显著性差异，在试验前期波动上升，于1月达到最高值，随后转为下降趋势。这表明在试验割胶前期，0.5% ET处理增加RSH代谢，促进胶乳稳定和再生，低温胁迫下促使硫醇增加并在1月时达到最大，1―2月虽表现为下降，但仍处于较高水平，表明延长割胶(12月至次年2月)时，胶乳具备较好的稳定性和再生能力。
由图1：C可知，无机磷（Pi）含量在两个处理中均呈先升后降趋势且于2月达最高值。具体而言，0.5% ET处理在9月就处于较高的水平（16.79 mmol·L-1），是0% ET处理Pi含量9.93 mmol·L-1的1.69倍，并且在9―11月时两个处理之间存在极显著性差异，在12月至次年1月时两个处理的Pi含量趋于一致，表明0.5% ET处理能在短时间内迅速提高胶乳内Pi的代谢，为橡胶合成提供充足的ATP能量。延长割胶期(12月至次年2月)，胶乳中Pi的代谢均高于前期正常割胶，表明该阶段有充足的ATP供胶乳合成。
由图1：D可知，两个处理总固形物含量（TSC）均先降后升，在1月后转为上升。从具体处理来看，0.5% ET处理的TSC在整个试验期(9月至次年2月)都低于0% ET处理，并且在9月时存在极显著差异，表明0.5% ET处理有助于降低胶乳总固形物含量，促使胶乳黏性下降，利于橡胶树排胶以增加胶乳产量。从整体来看，在延长割胶期(12月至次年2月)，两个处理的TSC都处于较低的水平，有利于排胶顺畅，而前期TSC水平较高，在一定程度上不利于排胶，胶乳的再生能力相对较弱。
2.2 胶乳产量月变化
产量是生产价值的重要评价指标之一。由图2可知，0% ET处理株次产最大值为11月(62.55 g)，最小值为9月(17.48 g)，平均值为50.39 g；0.5% ET处理株次产最大值为11月(122.47 g)，最小值为9月(45.78 g)，平均值为84.85 g，分别相差1.96倍、2.62倍、1.68倍。从两个割胶期来看，两个处理的株次产在延长割胶时间段(12月至次年2月)均处于相对较高水平，表明云研77-4延长割胶后具备较高的产胶潜力。总体而言，连续6个月的试验中，0.5% ET处理株次干胶产均高于0% ET处理，并在前3个月内迅速上升，2月时还处于相对较高水平，并且两处理之间在9月至次年2月均存在显著/极显著性差异，说明0.5% ET处理对提升胶乳产量有重要作用。
图
2
胶乳产量月变化
Fig.
2
Monthly variation of latex yield
2.3 土壤含水量和气温的月变化
土壤含水量和气温对植物的生长代谢有重要作用和影响，是影响橡胶树胶乳生理参数和产胶能力的重要环境因素(Raj et al., 2005)。我们对试验地的空气温度和土壤含水量进行了跟踪测定。由图3：A可知，温度的变化总体呈下降趋势，2023年1月出现最低月平均气温15.8 ℃，最低温度10.79 ℃，随后转为上升趋势。由图3：B可知，土壤含水量从9月开始下降，在1月时出现最低土壤含水量14.53%，随后转为上升趋势。从6个月的试验来看，试验期间平均温度为22.66 ℃，平均土壤含水量为19.35%，1月后温度上升和土壤含水量较低，在一定程度上影响胶乳正常合成代谢(杨湉等，2025)。
图
3
温度和土壤含水量的月变化
Fig.
3
Monthly variations in temperature and soil moisture content
2.4 胶乳生理指标间的相关性分析
使用Pearson相关系数来分析2个乙烯利浓度处理对SUC、Pi、RSH、TSC、株次产、土壤含水量、平均温度共7项之间的相关关系。由表1可知，0% ET处理时，SUC与土壤含水量呈显著负相关(𝑃<0.05)，与TSC和温度呈极显著负相关(𝑃<0.01)。Pi与土壤含水量呈显著负相关(𝑃<0.05)。TSC与株次产呈显著负相关(𝑃<0.05)，与温度呈极显著正相关(𝑃<0.01)。温度与株次产呈显著负相关(𝑃<0.05)。RSH与各指标无显著相关性。
0.5% ET处理时，SUC与RSH呈显著正相关(𝑃<0.05)，与TSC、土壤含水量和温度呈显著负相关(𝑃<0.05)。TSC与株次产呈显著负相关(𝑃<0.05)，与温度呈极显著正相关(𝑃<0.01)。温度与株次产呈显著负相关(𝑃<0.05)。Pi与各指标无显著相关性。
总体而言，SUC在两个处理中与较多参数具有相关性，特别是与产量呈显著正相关，说明其在胶乳合成原料供给上具有重要作用(杨湉等，2025)。另外，在0% ET处理中，温度与SUC、TSC及产量呈显著或极显著相关，土壤含水量与Pi呈显著负相关，表明低温对抗寒品种云研77-4胶乳合成有重要影响。
表
1
两个处理各参数的相关性
Table
1
Correlation of parameters between two treatments
2.5 胶乳生理指标间的主成分分析
对两种处理的云研77-4胶乳生理指标等7个参数进行主成分分析，得到各主成分对云研77-4响应不同乙烯利处理的特征值和贡献率。由表2可知，0% ET 处理中，PC1和PC2的累计贡献率达80.53%；0.5% ET 处理中，PC1和PC2的累计贡献率达72.59%，并且两个处理中PC1和PC2的特征值均大于1，因此这两个主成分能较好地反映参数特征和有效地解释乙烯利处理对云研77-4胶乳代谢的响应特征。由图4：A可知，在0% ET 处理中，PC1中SUC、Pi、TSC、温度和土壤含水量权重系数较大，PC2中RSH和株次产权重系数较大。试验数据点在PC1/PC2平面上能较好地集聚为6簇，分别代表采胶的6个月份。其中，PC1将9月、10月与其他月份明显分开且二者之间差异较小，表明割胶前两个月与其他月份间有着明显的差异。从载荷系数来看，SUC和Pi与PC1有正相关关系且对PC1有较大贡献；而TSC、土壤含水量和
表
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各成分初始特征值及累计贡献率
Table
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Initial eigenvalue and acumulative contribution rate of each component
图
4
两种处理各指标的主成分分析
Fig.
4
Principal component analysis of indicators under the two treatments
温度对PC1虽有较大贡献，但为负相关关系；株次产与PC2有正相关关系，而RSH与PC2有负相关关系，说明0% ET处理中，SUC、Pi、TSC和胶乳产量受温度影响较大，温度与产量呈负相关，说明低温对抗寒品种云研77-4的产量是一个重要的环境影响因子。
由图4：B可知，在0.5% ET 处理中，SUC、Pi、RSH、TSC、温度和土壤含水量在PC1中权重系数较大，株次产在PC2中权重系数较大。6个月份的采胶试验数据点在PC1/PC2平面上能较好地集聚为6簇，而9月与10月差异缩小，仅9月与11月至次年2月显著分离，说明9月与其他月份之间相比有较大差异。从载荷系数来看，SUC、Pi和RSH对PC1有较大贡献，且与PC1有正相关关系；而TSC、土壤含水量和温度与PC1为负相关关系；株次产与PC2有正相关关系。总体而言，与对照相比，0.5% ET 处理使PC1变异百分比从66.0%降至51.9%，并使Pi在PC1中权重系数下降，使SUC在PC2中权重系数上升。这说明乙烯利的使用降低了温度对抗寒橡胶树云研77-4产量的影响，0.5% ET处理可能通过调节Pi相关能量代谢及降低TSC，改善胶乳排出，从而提高产量。
3 讨论与结论
橡胶树胶乳生理特性与产排胶能力的动态平衡受品种遗传特性、环境因子以及栽培措施的综合调控(肖再云和校现周，2009)。本研究以抗寒品种云研77-4为对象，系统探究了冬季延长割胶和乙烯利使用对胶乳生理参数与产量的响应规律，揭示了乙烯利刺激与低温环境的协同作用机制，为抗寒橡胶树冬季延长割胶制度优化提供理论依据。
3.1 胶乳生理参数动态变化与产胶潜力的关联
胶乳中蔗糖(SUC)作为橡胶烃合成的核心前体(王岳坤等，2013)。本研究发现，云研77-4的SUC含量在9月至次年1月呈上升趋势，且0.5%乙烯利处理显著提高其含量，这与黄德宝等(2010)观察到的高产品种SUC代谢活跃特征一致。但是，1月后SUC含量持续下降，推测与低温胁迫下光合作用减弱(李小琴等，2024)及乳管细胞原料消耗加剧有关，此时即使施加乙烯利也无法逆转胶乳合成能力的衰退，这一转折点为冬季割胶终止时间提供了关键生理指标。硫醇(RSH)作为胶乳稳定性的核心调控因子(史敏晶等，2015)，其在0.5%乙烯利处理中始终维持较高水平，尤其在1月达到峰值，这与低温诱导下抗寒品种的应激代谢特征相符(Mao et al., 2023)。RSH的积累可能通过抑制胶乳凝固酶活性延长排胶时间，而1月后RSH的下降则暗示乳管细胞防御系统功能弱化，进一步印证了1月后产胶能力衰退的生理基础。无机磷(Pi)作为能量代谢的关键载体，其在乙烯利处理初期(9月)的快速升高(1.69倍于对照)，直接反映了胶乳合成的能量供给增强(杨洪等，2024)。但与PR107品种Pi含量持续上升的趋势不同(王岳坤等，2014)，云研77-4的Pi在1月后趋于稳定，这可能与其三倍体遗传背景导致的代谢调控差异有关，具体机制需结合磷酸代谢通路的分子调控进一步解析。TSC与产量的极显著负相关，印证了低TSC利于胶乳流动的经典结论(黄德宝等，2010)。乙烯利处理前期(9月至次年2月)TSC的显著降低，可能通过减少胶乳黏稠度提升排胶效率，而后期TSC的回升则与SUC合成不足导致的橡胶烃相对积累有关，这也成为1月后产量下降的重要原因。值得注意的是，尽管冬季延长割胶使干胶含量大幅降低，但橡胶质量并未受到负面影响。祁龙等(2025)的研究表明，冬季延长采胶与传统采胶生产的天然橡胶性能表现一致，包括初始塑性、塑性保持指数、门尼粘度、灰分含量、氮含量以及硫化橡胶拉伸强度等关键指标，均符合国家标准要求。
3.2 乙烯利刺激的时效机制与品种特异性
乙烯利作为割胶制度中的关键调控因子，其对云研77-4的增产效应具有显著的时间窗口(9月至次年1月)。主成分分析结果显示，乙烯利处理使Pi的权重系数升高，表明其通过增强磷代谢为胶乳合成提供能量，这与杨洪等(2023)提出的“乙烯利剂量效应”中0.5%浓度的最优性一致。值得注意的是，乙烯利的增效作用在1月后消失，这与SUC合成能力的衰退形成呼应。推测其核心原因在于：前期乙烯利通过激活乳管细胞的代谢通路(如糖酵解、异戊二烯合成)快速动员储备物质，而长期割胶导致的碳源耗竭(1月后SUC下降)使得代谢通路因原料不足而失活。这一发现修正了“乙烯利单纯延长排胶时间”的传统认知，揭示了其与碳源供给的动态耦合关系，为精准调控割胶频率提供了新思路。
3.3 低温环境的调控作用与抗寒品种优势
本研究首次明确了抗寒品种云研77-4的产量与气温的显著负相关关系(表1)，与张慧君等(2014)报道的“20.5~26.0 ℃为适温区间”形成差异，这一特殊性源于其抗寒遗传背景，Mao等(2023)发现云研77-4在低温下可通过上调糖类代谢抵御胁迫，而本研究中15.8 ℃(1月平均温)时仍维持相对较高产量，证实适度低温(高于其寒害临界值)可通过增强碳分配效率提升产胶量。与非抗寒品种热研8-79(张豪等，2025)相比，云研77-4在10 ℃左右(最低温10.79 ℃)仍能保持有效排胶，其机制可能与低温诱导的RSH积累(图1：B)及细胞膜稳定性增强有关(李玲等，2021)。这种“低温耐受-产胶能力”的协同性，使其在云南冬季植胶区具有不可替代的应用价值，为延长割胶期提供了品种基础。土壤含水量与Pi呈显著负相关(0%ET处理)，表明水分胁迫可能通过抑制Pi转运影响能量供给，而乙烯利处理后该相关性消失，暗示其可通过缓解水分对代谢的限制作用维持产胶稳定性，这一交互效应值得在干旱胁迫试验中深入验证。
3.4 小结
首先，本研究揭示了抗寒品种云研77-4在冬季延长割胶中的生理机制，填补了抗寒橡胶树低温产胶研究的空白；其次，明确了乙烯利与低温的协同增效效应，提出“乙烯利+适度低温(15~20 ℃)”的优化组合；最后，通过物候观察(1月中旬仍有半数绿叶，2―3月叶片极少乃至没有，需停割)与生理指标综合分析，为割胶终止时间(12月至次年1月)确定提供了量化依据。综上，抗寒品种云研77-4在冬季延长割胶中表现出独特的生理适应性和产胶潜力，其产量提升依赖于乙烯利诱导的代谢激活与适度低温的环境协同。建议生产中在常规时间割胶时配合适当的乙烯利刺激，根据物候特征将割胶期适当延长至12月至次年1月，以充分发挥其抗寒高产的潜力，为橡胶产业提质增效提供实践指导。