水稻POD基因家族鉴定及其结构和功能分析
doi: 10.11931/guihaia.gxzw202509023
刘俊峰 ， 马凌霄 ， 孙杰 ， 李珣 ， 张素红 ， 马畅 ， 苗立新 ， 毛艇
辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010
基金项目: 辽宁省“种质创新藏粮于技”重大专项-作物分子育种基础平台构建与应用（2023JH1/10200009）
Identification of POD gene family and analysis of its structure and function in rice
LIU Junfeng ， MA Lingxiao ， SUN Jie ， LI Xun ， ZHANG Suhong ， MA Chang ， MIAO Lixin ， MAO Ting
Liaoning Institute of Saline-Alkali Land Utilization, Panjin 124010, Liaoning, China
摘要
为鉴定水稻POD基因家族成员，分析其结构和功能等特性，该研究利用生物信息学分析方法对水稻POD基因家族成员理化性质、进化关系、染色体定位、启动子顺式作用元件和表达模式进行了系统分析。结果表明：(1)在水稻中共鉴定到64个POD基因，划分为10组，它们不均匀地分布在水稻11条染色体上。(2)保守基序和结构域分析显示，50%以上的成员含有Motif 1、Motif 2、Motif 3、Motif 5、Motif 9、Motif 10和Motif 14，它们排列顺序相似；20个成员具有PL-6 superfamily结构域，14个成员具有HAD_like superfamily结构域。(3)POD基因家族预测到57种调控元件，可分为光响应型、激素响应型、胁迫响应型和生长发育响应型，其中光响应型G-box和激素响应型ABRE调控元件最多。(4)组织表达模式分析显示，Os03t0170900-01、Os03t0170900-02、Os06t0106800-01、Os12t0641400-01和Os12t0641400-02的表达量整体表现最高，推测它们在水稻器官组织形态建成、物质转移、光合作用和抵御胁迫等方面可能发挥着重要作用。该研究结果为深入解析水稻POD基因功能以及抗性分子设计育种提供了重要靶点资源与初步的理论基础。
Abstract
In order to identify members of POD gene family in rice and analyze their structural and functional characteristics, bioinformatics methods were employed to systematically analyze physicochemical properties, evolutionary relationships, chromosomal locations, promoter cis-acting elements and expression patterns of this gene family. The results were as follows: (1) A total of 64 POD gene family members were identified from rice, which were classified into 10 groups and unevenly distributed across 11 rice chromosomes. (2) Conserved motif and structural domain analysis revealed that over 50% of the members contained Motif 1, Motif 2, Motif 3, Motif 5, Motif 9, Motif 10 and Motif 14, with similar arrangement sequence; 20 members possessed PL-6 superfamily structural domain, and 14 members possessed HAD-like superfamily structural domain. (3) A total of 57 regulatory elements were predicted in POD gene family, which could be categorized into light-responsive, hormone-responsive, stress-responsive, and growth and development-responsive, among which the light-responsive G-box and hormone-responsive ABRE were the most abundant. (4) Analysis of expression patterns indicated that Os03t0170900-01, Os03t0170900-02, Os06t0106800-01, Os12t0641400-01 and Os12t0641400-02 exhibited the highest overall expression levels, suggesting that they may play crucial roles in organ and tissue morphogenesis, substance transport, photosynthesis and resistance to biotic and abiotic stresses in rice. The findings of this study lay a preliminary theoretical basis for further understanding the function of rice POD genes and provide important target resources for stress resistance-oriented molecular design breeding.
水稻(Oryza sativa)是世界上最重要的粮食作物之一，全球约有50%的人口将其作为主要口粮(Shi et al., 2023; 杜佳临等，2025)。同时，水稻作为单子叶植物生物学研究的模式生物，相关研究基础扎实、内容广泛，现已获得了丰富的水稻基因组信息、完善的注释信息和成熟的遗传操作体系等(Ware, 2002; 王晖等，2025)。水稻在生长发育过程中，常常会遭受多种生物胁迫(如稻瘟病、稻曲病和纹枯病等病原菌侵染)和非生物胁迫(如高温、冷害、盐碱和干旱等极端条件)，从而产生超出细胞自身清除能力的过量活性氧(reactive oxygen species, ROS)，致使细胞质膜、蛋白质和DNA结构遭到氧化破坏，最终因细胞代谢紊乱而影响生长、发育甚至生存(雷刚和黄英金，2017; 余钧明等，2025)。因此，水稻拥有强大的抗氧化保护系统，能及时清除过量ROS，维持细胞内氧化还原平衡，这对水稻抵抗胁迫至关重要。
过氧化物酶(Class Ⅲ peroxidase，POD或PRX)是抗氧化保护系统中重要的酶类成员之一，是广泛存在于植物、动物和微生物中的氧化还原酶(史晓霞等，2021)。在植物体内，主要存在的Ⅲ类过氧化物酶，也称分泌性植物过氧化物酶(Gao et al., 2009)，其既直接参与抗逆应答以清除ROS(张兆冉等，2024)，又与细胞壁的形成与加固等密切相关(Passardi et al., 2005; Shigeto & Tsutsumi, 2015)。郝立冬等(2023)研究发现，ZmPRX42基因在玉米自交系54358的非生物胁迫应答中起到正向作用，在干旱、高温和盐胁迫等环境下其相对表达量显著提高。琚吉浩等(2024)对小麦进行RNA-Seq鉴定，得到422个TaPOD基因家族成员，有86.5%成员在根系中高表达，说明它们对根系的生长和保护发挥着重要作用；同时发现，在赤霉素和低温处理下，TaPOD340分别显著上调34.1倍和23倍，暗示该基因可能密切参与赤霉素和低温响应模式或信号通路。陆雯佳等(2025)在大麦中鉴定到178个HvPRXs基因家族成员，其中99个成员拥有与干旱胁迫响应有关的MYB顺式作用元件，在20%(体积比)PEG-6000模拟干旱胁迫环境下，强抗旱大麦种质ZDM5850和干旱敏感型大麦种质IL-12的叶片和根系内HvPRX1、HvPRX18、HvPRX63、HvPRX160和HvPRX167的表达量显著增加，能够缓解干旱胁迫带来的不利影响，增强其抗旱性。除抗逆应答外，POD基因家族成员在细胞壁形成与加固过程中也发挥着不可替代的作用。白磊等(2024)研究发现，ZdPOD1重组酵母菌液在未经加热情况下，DNA就能从细胞中溢出，而在ZdPOD2重组酵母菌液中，DNA只有经过一定时间沸水浴才能从细胞中溢出。同时使用超声细胞破碎仪对ZdPOD1和ZdPOD2重组酵母细胞进行破碎，发现ZdPOD2重组酵母细胞的破碎率显著低于ZdPOD1，表明ZdPOD2对细胞壁的形成与加固作用效果明显。由于POD基因家族在植物生长发育和抵御逆境胁迫等方面发挥着巨大作用，该基因成员在水稻中也有一些已被定位或克隆，但在整体基因家族层面进行系统鉴定及其结构和功能分析还是缺乏的。对水稻POD基因家族进行鉴定与分析，不仅能够解析其成员结构、功能和组织表达特征等，还能为揭示水稻抗逆育种的分子机制提供重要的理论依据。
因此，本研究基于水稻全基因组数据，采用生物信息学分析方法，通过对水稻POD基因家族成员的理化性质、启动子顺式作用元件和基因表达模式等进行分析，拟探讨以下问题:(1)水稻POD基因家族成员数量及其基本信息；(2)水稻POD基因家族成员染色体定位、保守结构域和顺式作用元件等；(3)水稻POD基因家族成员在不同部位、不同生育时期的表达模式。本研究将明晰对水稻POD基因家族成员的认识，为进一步明确水稻POD基因家族的功能以及水稻抗性分子设计育种提供重要靶点资源奠定基础。
1 材料与方法
1.1 数据来源
从EnsemblPlants数据库(http://plants.ensembl.org)下载水稻(Oryza sativa Japonica Group IRGSP-1.0)的基因组、基因组注释数据和蛋白序列数据。从NCBI数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov)下载拟南芥POD蛋白序列。
1.2 水稻POD基因家族鉴定
以拟南芥POD蛋白序列为索引序列，以水稻全基因组序列为目标序列，使用TBtools-Ⅱ v2.310软件(Chen et al., 2020) Two Sequence Files功能进行blast筛选，E-vaule设定为10-20，其他参数默认，删除重复基因后得到64个水稻POD基因家族成员。
1.3 水稻POD基因家族理化性质、亚细胞定位及信号肽位置分析
使用TBtools-Ⅱ v2.310软件(Chen et al., 2020) Protein Paramter Calc功能分析水稻POD基因家族的氨基酸数量、分子量和理论等电点等理化性质。通过DeepLoc(https://services.healthtech.dtu.dk/services/DeepLoc-2.1/)在线预测亚细胞定位；使用SignaIP-6.0网站(https://services.healthtech.dtu.dk/services/SignaIP-6.0/)在线预测信号肽位置。
1.4 系统进化树构建
利用MEGA12软件构建水稻POD基因家族进化树，采用邻接法(neighbor-joining)，Bootstrap值设置为1 000，其他参数默认。使用iTOL在线网站(https://itol.embl.de)美化进化树。
1.5 水稻POD基因家族染色体定位
使用TBtools-Ⅱ v2.310软件(Chen et al., 2020) Gene Location Visualize from GTF/GFF功能对水稻POD基因家族进行染色体定位分析。
1.6 水稻POD基因家族保守基序、保守结构域及基因结构分析
使用TBtools-Ⅱ v2.310软件(Chen et al., 2020) Simple MEME Wrapper功能对水稻POD基因家族蛋白序列进行分析，得到MEME.xml文件，motif搜索数量设置为20，其他参数默认。通过NCBI数据库中CD-Search Tool(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi)对水稻POD基因家族的保守结构域进行分析。利用TBtools-Ⅱ v2.310软件(Chen et al., 2020) Gene Structure View(advanced)功能对水稻POD基因家族基因结构进行分析，并对保守基序、保守结构域和基因结构进行可视化。
1.7 水稻POD基因家族启动子顺式作用元件分析
使用TBtools-Ⅱ v2.310软件(Chen et al., 2020) Gtf/Gff3 Sequences Extract功能提取水稻POD基因CDS上游2 000 bp序列，利用PlantCARE数据库(Lescot et al., 2002)(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html)进行顺式作用元件分析，删除CAAT-box和TATA-box等核心启动子顺式作用元件，以及信息不全和起始位点大于2 000 bp的顺式作用元件，利用TBtools-Ⅱ v2.310软件(Chen et al., 2020) Simple BioSequence Viewer功能进行可视化。
1.8 基因表达模式
在RAP-DB数据库(https://rapdb.dna.affrc.go.jp/)中下载POD基因家族成员在叶片生殖生长期(0:00)、叶鞘营养生长期(0：00)、根营养生长期(12：00)、茎成熟期(12：00)、花序(5.0~10.0 mm)、雄蕊(1.2~1.5 mm)、雌蕊(1.4~1.8 mm)、外稃(4.0~5.0 mm)、内稃(4.0~5.0 mm)、子房(5天后，5 DAF)、胚(10天后，10 DAF)和胚乳(10天后，10 DAF)的表达量归一化数据，归一化方法采取log2转换，使用TBtools-Ⅱv2.310软件(Chen et al., 2020) HeatMap功能绘制热图。
2 结果与分析
2.1 水稻POD基因家族理化性质、亚细胞定位及信号肽位置分析
从表1可以看出，得到64个水稻POD基因家族成员，对其理化性质、亚细胞定位及信号肽位置进行分析，发现其氨基酸数量为114(Os10t0404533-00)~1 175(Os01t0277600-00)；分子量为12.45 kDa(Os10t0404533-00)~130.95 kDa(Os01t0277600-00)；理论等电点为4.92(Os05t0279900-00)~10.75(Os12t0641400-01)，其中理论等电点低于7.00的酸性蛋白成员有29个，高于7.00的碱性蛋白成员有35个；不稳定指数为17.84(Os06t0545400-01)~77.04(Os12t0641400-01)，其中不稳定指数低于40.00的蛋白有34个，高于40.00的蛋白有30个；总平均亲水系数为-0.706(Os10t0573300-00)~0.958(Os10t0404566-00)，其中总平均亲水系数小于0的亲水蛋白有40个，大于等于0的疏水蛋白有24个。亚细胞定位预测发现，定位于细胞核、细胞膜、细胞质、内质网、溶酶体、液泡和高尔基体的成员分别有8个、23个、3个、7个、17个、17个和5个，定位于细胞壁的成员有27个。信号肽位置预测显示，23个成员N端存在信号肽。
2.2 水稻POD基因家族系统进化树构建
为了分析水稻POD基因家族成员进化关系，利用64个水稻POD蛋白序列进行系统进化树构建(图1)。将POD基因家族成员分为10类，其中GroupⅧ拥有成员最多，为9个；其次是GroupⅦ和GroupⅩ，均拥有8个成员；GroupⅡ、GroupⅣ和GroupⅨ均包含7个成员；GroupⅠ和GroupⅥ均包含5个成员；GroupⅢ和GroupⅤ拥有成员最少（均为4个）。在64个水稻POD基因家族中有18个旁系基因对，GroupⅠ、GroupⅢ、GroupⅤ和GroupⅥ均含有1个，GroupⅡ、GroupⅣ、GroupⅨ和GroupⅩ均含有2个，GroupⅦ和GroupⅧ均含有3个。
2.3 水稻POD基因家族染色体定位
从染色体定位分析(图2)可以看出，64个水稻POD基因家族成员分布在除4号染色体外的11条染色体上，其中3号染色体上数量最多（13个），5号和6号染色体上均分布9个，1号和10号染色体上均分布8个，2号染色体上分布5个，7号、8号和11号染色体上均分布3个，12号染色体上分布2个，9号染色体上分布最少（仅含有1个）。
2.4 水稻POD基因家族保守基序、保守结构域及基因结构分析
从水稻POD基因家族进行保守基序可视化分析(图3：A)可以看出，除Os03t0140900-00、Os10t0404566-00、Os10t0466000-01和Os10t0573300-00未含有motif外，其余60个POD基因家族成员均含有1~8个motif，其中有5个成员只含有1个motif，有1个成员含有8个motif。Motif 1、Motif 2、Motif 3、Motif 5、Motif 9、Motif 10和Motif 14在50%以上的成员中含有，并且排列顺序多为Motif 14、Motif 5、Motif 10、Motif 1、Motif 2、Motif 3和Motif 9，保守性表现较高。
从水稻POD基因家族保守结构域分析(图3：B)可以看出，Os03t0140900-00、Os10t0466000-01和Os10t0573300-00未含有保守结构域，而Os01t0329300-01、Os07t0207800-00、Os11t0446500-00均含有2个保守结构域，分别为PHA03247 superfamily和PL-6 superfamily、EntF superfamily和PLN02218 superfamily、HAD_like superfamily和Cation_ATPase superfamily。含有保守结构域PL-6 superfamily的成员有20个，含有保守结构域Pgu1的成员有8个，这2个保守结构域均属于PL-6多糖裂解酶超家族；含有保守结构域HAD_like superfamily的成员有14个，含有保守结构域GPH_sucrose superfamily的成员有9个，这2个保守结构域均属于HAD水解酶超家族。
从水稻POD基因结构分析(图3：C)可以看出，64个POD基因家族成员的外显子数量在1~24个之间，其中Os03t0326100-01、Os10t0404533-00和Os10t0404566-00外显子数量最少，Os11t0446500-00外显子数量最多，外显子为3个的成员最多，有10个。此外，42个成员基因结构是完整的，3个成员(Os05t0100600-01、Os10t0412050-00和Os11t0446500-00)基因结构缺失3′-UTR(非编码区)，7个成员(Os01t0296200-01、Os05t0100600-02、Os08t0107300-00、Os03t0170900-02、Os10t0412000-01、Os01t0623600-01和Os06t0565900-01)基因结构缺失5′-UTR，12个成员基因结构不存在UTR区域。
2.5 水稻POD基因家族启动子顺式作用元件预测
对水稻POD基因家族进行启动子顺式作用元件预测(图4)，去除信息不全、起止位点超过2 000 bp、CAAT-box和TATA-box等启动子顺式作用元件后，剩余1 489个。水稻64个POD基因家族成员的顺式作用元件数量分布在11(Os05t0100600-01)~57(Os03t0808000-00)范围内，元件种类分布在8(Os06t0106800-01)~20(Os03t0833800-01和Os06t0545400-01)区间。将1 489个元件按照功能分类后发现，光响应型元件最多，有625个，占41.97%，其中G-box最多；其次是激素响应型元件，有439个，占29.48%，其中ABRE最多；胁迫响应型元件有291个，占19.54%，主要包括ARE和MBS；生长发育响应型元件有134个，占9.00%，主要包含O2-site和CAT-box（图5）。
表 1 水稻POD基因家族基本信息
Table 1 Basic information of POD gene family in rice
注: A. 细胞核; B. 细胞膜; C. 细胞质; D. 内质网; E. 溶酶体; F. 液泡; G. 高尔基体; H. 细胞壁。
Note: A. Nucleus; B. Cell membrane; C. Cytoplasm; D. Endoplasmic reticulum; E. Lysosome; F. Vacuole; G. Golgi apparatus; H. Cell wall.
图 1 水稻POD基因家族系统进化树
Fig. 1 Phylogenetic tree of POD gene family in rice
图 2 水稻POD基因家族在染色体上的分布
Fig. 2 Chromosomal distribution of POD gene family in rice
2.6 水稻POD基因家族的表达分析
从PAR-DB数据库中检索到除Os01t0549000-00、Os01t0637500-00、Os03t0326100-01、Os06t0509600-00、Os07t0207800-00、Os10t0404533-00、Os10t0404566-00、Os10t0412050-00和Os10t0573300-00外的55个成员在12个器官组织的表达量归一化数据，归一化方式选择的是log2转换，从水稻POD基因家族组织表达模式分析(图6)可以看出。55个成员在12个器官组织的表达量差异大致可以分为4类。其中，Group2(5个成员)在12个器官组织的表达量整体表现最高；Group1(18个成员)的表达量整体表现最低；Group4(18个成员)的表达量整体高于Group3(14个成员)。
图 3 水稻POD基因家族保守基序、保守结构域和基因结构的分析
Fig. 3 Analysis of conserved motif, conserved structural domain and gene structure of POD gene family in rice
对比55个成员在12个器官组织的具体表达情况显示，Os03t0170900-01和Os03t0170900-02在叶片生殖生长期(0：00)、子房(5 DAF)、胚(10 DAF)和胚乳(10 DAF)的表达量最高；在叶鞘营养生长期(0：00)、根营养生长期(12：00)、茎成熟期(12：00)、花序(5.0~10.0 mm)、雌蕊(1.4~1.8 mm)、外稃(4.0~5.0 mm)和内稃(4.0~5.0 mm)呈现出最高表达量的均为Os06t0106800-01；在雄蕊(1.2~1.5 mm)发现Os03t0124900-01的表达量最高。
3 讨论与结论
POD是一类由多基因家族共同编码的氧化还原酶，在植物生长发育和应激反应等过程中扮演着重要角色(马鑫磊等，2022)，但不同植物含有数量不等的POD基因家族成员(朱海生等，2018)。在水稻中共鉴定到64个POD基因家族成员，与拟南芥73个(Tognolli et al., 2002)数量接近，但远少于小麦659个(琚吉浩等，2024)和烟草210个(Cheng et al., 2022)，这种差异可能源于不同物种的基因组进化历程不同，小麦和烟草分别是六倍体和四倍体植物，经历了多次全基因组复制过程，导致基因发生较大的扩张，而水稻和拟南芥均为二倍体植物，复制过程较少，基因组相对保守，基因家族数量因而较为稳定(吴浩等，2025)。水稻POD基因家族成员亚细胞定位结果显示，定位于细胞壁的成员数量最多，证明水稻POD基因参与细胞壁的形成，当遇到非生物胁迫时，其可以通过上调细胞壁相关POD基因表达，促进细胞壁木质化，加固细胞壁结构，从而保护细胞内部环境(玉猛等，2017)。
图 4 水稻POD基因家族启动子顺式作用元件预测
Fig. 4 Prediction of cis-acting elements of POD gene family promoters in rice
图 5 水稻POD基因家族启动子顺式作用元件分类及数量
Fig. 5 Classification and quantity of cis-acting elements of POD gene family promoters in rice
通过分析水稻POD基因家族发现，可以将其分为10个亚族，每个亚族成员数量4~9个。同一亚族拥有相似的保守基序和结构域，说明其进化关系、作用方式和功能相对较近(姚亚轩等，2023)。其中，Motif 1、Motif 2、Motif 3、Motif 5、Motif 9、Motif 10和Motif 14最为保守，在一半以上的成员中分布且排列顺序高度一致，这可能是POD发挥催化作用所必需的核心结构单元。同时，28个成员含有PL-6多糖裂解酶超家族保守结构域，该结构域参与细胞壁多糖降解过程，如在豆科植物共生固氮过程中协助根瘤菌侵染，或在植物抵御细菌侵害时通过局部降解细胞壁以限制病原扩展(杨倩倩等，2017; Freitas et al., 2024)。此外，23个成员含有HAD水解酶超家族保守结构域，其是水解酶中最大、功能最多的超家族之一，它最初发现于细菌中，但广泛存在于真核生物和原核生物。在水稻中已发现40种HAD水解蛋白，参与细胞信号转导、能量代谢及昼夜节律规律等过程(周立国等，2022)。水稻POD基因家族高频出现的PL-6与HAD结构域，与丝瓜(骆彩霞等，2023)的plant peroxidases结构域不同，这进一步印证了水稻POD基因家族在进化过程中发生了显著的功能分化。这种分化很可能是由两种植物所面临的独特环境选择压力导致的，如水稻长期适应水生或半水生环境，其细胞壁代谢与抗逆策略可能更为复杂，从而使基因出现了功能分化。
对水稻POD基因家族启动子顺式作用元件进行预测，共得到光响应型、激素响应型、胁迫响应型和生长发育响应型4类顺式作用元件，其中光响应型元件占比最高(41.97%)。在预测到的57种顺式作用元件中，G-box(光响应型)和ABRE(激素响应型)出现频率最高，它们分别是参与光响应和脱落酸响应的顺式作用元件。64个POD基因家族成员中，有53个成员同时均含有G-box和ABRE。由此推断，64个成员中至少有53个成员可同时在光信号和脱落酸信号刺激下改变与转录因子结合活性来调控基因表达水平，对光响应和脱落酸响应过程发挥着重要作用，这与小麦(琚吉浩等，2024)和杧果(施绍璞等，2024)POD基因家族启动子顺式作用元件预测结果相似。同时也说明，水稻POD基因家族在功能调控层面可能具有较强的进化约束，而非简单依赖基因数量扩张来实现功能多样性。
图 6 水稻POD基因家族在不同器官组织中的表达
Fig. 6 Expression of POD gene family in various organs and tissues in rice
通过RAP-DB数据库检索到55个水稻POD基因家族成员在叶片生殖生长期(0：00)、叶鞘营养生长期(0：00)、根营养生长期(12：00)、茎成熟期(12：00)、花序(5.0~10.0 mm)、雄蕊(1.2~1.5 mm)、雌蕊(1.4~1.8 mm)、外稃(4.0~5.0 mm)、内稃(4.0~5.0 mm)、子房(5 DAF)、胚(10 DAF)和胚乳(10 DAF)均有表达。根据其表达量差异，可分为4组，其中Os03t0170900-01、Os03t0170900-02、Os06t0106800-01、Os12t0641400-01和Os12t0641400-02在12个器官组织的表达量普遍较高，证明其在水稻生长发育过程中起到基础而广泛的调控作用。进一步分析发现，Os03t0170900-01和Os03t0170900-02在叶片生殖生长期(0：00)、子房(5 DAF)、胚(10 DAF)和胚乳(10 DAF)的表达量尤为突出，推测其可能紧密参与水稻光合作用调控、生殖器官形态建立和同化物质的转运等调控；Os06t0106800-01在叶鞘营养生长期(0：00)、根营养生长期(12：00)、茎成熟期(12：00)、花序(5.0~10.0 mm)、雌蕊(1.4~1.8 mm)、外稃(4.0~5.0 mm)和内稃(4.0~5.0 mm)的表达量最高，暗示其可能参与水稻营养器官、生殖器官的形态建立以及水稻开花过程调控；Os03t0124900-01在雄蕊(1.2~1.5 mm)表达量最高，证明其可能参与水稻生殖器官的形态建立、花粉萌发以及水稻开花过程等调控。这些表达模式的分化，可能源于不同成员启动子顺式作用元件的组合差异及表观遗传调控的修饰。
综上所述，利用生物信息学对水稻POD基因家族进行系统分析后发现，水稻POD基因家族包含64个成员，分为10组，位置分布于多个细胞结构中，成员保守性强，在光响应和激素响应方面有广泛参与，其中Os03t0170900-01、Os03t0170900-02、Os06t0106800-01、Os12t0641400-01和Os12t0641400-02在水稻多器官组织中的表达量高，证明水稻POD基因在水稻营养生长、生殖发育、物质转移、光合作用以及抵御生物和非生物胁迫等方面发挥着重要作用。本研究结果为下一步解析水稻POD基因家族成员功能和抗性分子设计育种提供了重要靶点资源与理论依据。
图 1 水稻POD基因家族系统进化树
Fig. 1 Phylogenetic tree of POD gene family in rice
图 2 水稻POD基因家族在染色体上的分布
Fig. 2 Chromosomal distribution of POD gene family in rice
图 3 水稻POD基因家族保守基序、保守结构域和基因结构的分析
Fig. 3 Analysis of conserved motif, conserved structural domain and gene structure of POD gene family in rice
图 4 水稻POD基因家族启动子顺式作用元件预测
Fig. 4 Prediction of cis-acting elements of POD gene family promoters in rice
图 5 水稻POD基因家族启动子顺式作用元件分类及数量
Fig. 5 Classification and quantity of cis-acting elements of POD gene family promoters in rice
图 6 水稻POD基因家族在不同器官组织中的表达
Fig. 6 Expression of POD gene family in various organs and tissues in rice
表 1 水稻POD基因家族基本信息
Table 1 Basic information of POD gene family in rice
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