托木尔峰国家级自然保护区天然吐鲁番锦鸡儿种群结构与动态特征
doi: 10.11931/guihaia.gxzw202510014
米尔卡米力·麦麦提 1, 2 , 刘静雯 1 , 马欣慧 1 , 张涵睿 1 , 唐佳 1 , 田中平 3 , 张凯 1, 2
1. 喀什大学 生命与地理科学学院 新疆 喀什 844000
2. 新疆帕米尔高原生物资源与生态重点实验室 新疆 喀什 844000
3. 新疆师范大学 生命科学学院,新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室,乌鲁木齐 830017
基金项目: 国家自然科学基金项目(31901096);喀什大学高层次人才科研启动经费项目(GCC2020ZK-002);喀什大学科研创新团队项目(TD20251125);喀什大学校级科研项目[(2025)2971,(2025)2949]。
Population structure and dynamic characteristics of the natural Caragana turfanensis in the Tomur Peak National Nature Reserve
MAIMAITI Mierkamili 1, 2 , LIU Jingwen 1 , MA Xinhui 1 , ZHANG Hanrui 1 , TANG Jia 1 , TIAN Zhongping 3 , ZHANG Kai 1, 2
1. College of Life and Geographic Sciences, Kashi University, Kashi 844000, Xinjiang, China
2. Key Laboratory of Biological Resources and Ecology of Pamirs Plateau in Xinjiang Uygur Autonomous Region, Kashi 844000, Xinjiang, China
3. College of Life Sciences, Xinjiang Normal University, Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conservation and Regulatory Biology, Urumqi 830017, China
摘要
吐鲁番锦鸡儿(Caragana turfanensis)是我国天山山脉特有的近危植物。为阐明其种群的生存现状与发展趋势,该文以托木尔峰国家级自然保护区吐鲁番锦鸡儿的天然种群为调查对象,通过样方调查与种群统计学方法,编制静态生命表、拟合存活曲线并结合种群生存力及动态量化指数进行系统评估。结果表明:(1)种群年龄结构呈“倒J型”,幼苗和小龄占比较高,具增长型特征,但龄级分布不均。(2)种群存活曲线符合Deevey-Ⅱ型中的B3亚型,早期死亡率极高(I龄级高达90.5%),显示强烈的环境筛选作用。(3)生存分析表明,种群生存率随龄级增加急剧下降(到Ⅲ龄级仅有0.9%),累计死亡率在Ⅲ龄级已达99.1%,龄级越大死亡率越高。(4)种群动态指数分析表明,吐鲁番锦鸡儿各龄级动态指数均大于零,种群呈增长态势。然而,其修正动态指数(𝑉′𝑝𝑖)仅为3.14%,表明在自然干扰下增长极为缓慢。种群随机干扰最大风险概率(𝑃𝑚𝑎𝑥)为0.04%,表明种群对环境干扰的抵抗能力较弱,具有较高的生态脆弱性。综上认为,吐鲁番锦鸡儿种群虽具增长潜力,但极高的早期死亡率导致了严重的“幼苗瓶颈”,种群稳定性较差。建议通过微生境改良、建立保护小区及加强人工辅助更新等措施,以突破种群早期生存瓶颈,促进种群恢复与稳定。
Abstract
Caragana turfanensis is a near-threatened plant endemic to the Tianshan Mountains of China. To clarify the survival status and developmental trends of its populations, this study investigated the natural populations of C. turfanensis in the Tomur Peak National Nature Reserve. Using quadrat surveys and population statistical methods, we compiled a static life table, fitted survival curves, and conducted a systematic assessment combined with population viability and dynamic quantitative indices. The results were as follows: (1)The population exhibited an “inverted J-shaped” age structure, with a high proportion of seedlings and young individuals, indicating an expanding growth pattern, yet the age-class distribution was uneven. (2) The survival curve conformed to the B3 subtype of the Deevey Type Ⅱ, characterized by extremely high early mortality (up to 90.5% in age class I), reflecting strong environmental filtering. (3) Survival analysis revealed that the survival rate declined sharply with increasing age class (dropping to only 0.9% by age class Ⅲ), with cumulative mortality reaching 99.1% by age class Ⅲ, indicating increasing mortality in older classes. (4) Population dynamic index analysis indicated that the dynamic indices of all age classes of C. turfanensis were positive, reflecting an overall increasing population trend. However, the corrected dynamic index (𝑉′𝑝𝑖) was only 3.14%, implying extremely slow growth under natural disturbances. The maximum risk value of random disturbance for the population (𝑃𝑚𝑎𝑥=0.04%) demonstrated weak resistance to environmental interference and high ecological vulnerability. In conclusion, although C. turfanensis populations possess growth potential, the extremely high early mortality causes a severe “seedling bottleneck”, resulting in poor population stability. It is recommended to implement measures such as microhabitat improvement, establishment of protected micro-reserves, and enhancement of artificial assisted regeneration to break through the early survival bottleneck and promote population recovery and stability.
种群结构是描述种群动态的一种有效方法,了解种群结构有助于评估该物种的生存状况(Dolanc et al., 2013Liu et al., 2023)。种群数量统计对于理解当前物种不同年龄个体的分布情况及预测其未来动态至关重要(Gao et al., 2017)。通过编制静态生命表不仅能了解种群现阶段适应生存环境的状态,同时结合种群动态数量化方法还能反映现存种群受干扰情况,并能对其未来发展趋势及特定条件下的生存与繁衍可能性进行预测(Omelko et al., 2018)。静态生命表与存活曲线拟合作为经典方法,已在小勾儿茶(Berchemiella wilsonii)(庞江豪等,2025)、油丹(Alseodaphnopsis hainanensis)(贵新丽等,2025)等多种珍稀濒危植物的保护生物学研究中得到成功应用,为理解种群瓶颈和制定恢复策略提供了关键见解。然而,当前研究多聚焦于已明确列为“濒危”或“极危”的物种,对于“近危” 等级植物的关注相对不足(Liu et al., 2023)。已有研究表明,近危植物的濒危等级升级风险较高。例如,汪书丽等(2013)对西藏色季拉山87种植物重新评估结果显示,19种近危植物因人类活动干扰升级为更严重濒危等级;王国行等(2017)对重庆46种受保护野生植物的评估发现,5种近危植物升级为易危级别;Liu 等(2023)研究发现,在2013年被列为“近危”的2 550种被子植物中,有89种在2021年的红色名录评估中受威胁等级显著上升,其中分别有6种、16种和67种升级至极危、濒危和易危级别。总体而言,生物多样性持续下降,人类活动过度干预、外来物种入侵及栖息地被破坏等均对近危植物构成严重威胁(张殷波等,2011董仕勇等,2017)。“近危”级别的物种未来很有可能被归类为更严重的濒危等级(如易危、濒危或极危)(Chatterjee et al., 2020)。这类种群常具有分布狭窄、规模有限等特征,对环境变化和人为干扰极为敏感,其种群衰退通常是一个渐进且易被忽视的过程(王一涵,2024)。因此,对近危植物开展前瞻性的种群生态学研究,在濒危等级升级之前厘清其种群现状与动态变化机制,对于实现生物多样性的主动保护具有重要战略意义,也是当前生物多样性保护领域亟待解决的研究问题。
吐鲁番锦鸡儿(Caragana turfanensis)是豆科、锦鸡儿属(Caragana)的多年生耐旱灌木,主要分布在我国新疆吐鲁番盆地、塔里木盆地及周边荒漠区(贾月梅等,2021),已被评估为“近危”种,在我国仅分布于新疆天山山脉,属于狭域分布(植物智,2025),在防风固沙、水土保持和生物多样性的维持等方面均具有重要作用(潘兰等,2014)。现有关于吐鲁番锦鸡儿的研究主要集中于化学成分分析和药用价值探索(Song et al., 2017贾月梅等,2021),而对其野生种群的基础生态学特征,尤其是种群结构与数量动态规律,尚缺乏系统性研究。尽管历史资料曾指出人为采挖是其面临的威胁之一(潘兰等,2014),但是在当前气候变化与生境片段化加剧的背景下,其种群的现实生存压力、更新瓶颈及长期稳定性如何,仍未可知。这一基础信息的缺失,严重制约了针对该物种制定科学、有效的保护与管理措施,也使得该物种的濒危风险评估与前瞻性保护缺乏数据支撑。
鉴于此,本研究以托木尔峰国家级自然保护区天然的吐鲁番锦鸡儿种群为研究对象,采用典型样地抽样与种群结构实测法,通过编制静态生命表与绘制存活曲线,系统分析其种群数量动态,拟针对性探讨以下科学问题:(1)吐鲁番锦鸡儿种群年龄结构特征及当前生存状况;(2)该种群数量动态趋势及未来稳定性;(3)驱动其濒危的关键因素及针对性保护策略。本研究结果旨在为吐鲁番锦鸡儿种群生态学研究提供关键的基础数据支撑,为其精准保护、生态系统恢复及同类近危植物前瞻性保护提供科学借鉴。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
新疆托木尔峰国家级自然保护区于2003年经国务院批准设立,位于塔里木盆地北缘的阿克苏地区温宿县境内,地理坐标为80°05′01″—80°55′16.2″E、41°40′0.3″—42°06′7.9″N(王庆朋等,2024)。保护区总面积380 480.00 hm2,其中核心区、缓冲区和实验区分别为216 646.37、86 642.55 hm2和77 191.08 hm2(杜来提罕·托合等,2024)。该区域地理位置独特,气候条件复杂,孕育了种类丰富、地域特色鲜明的植物资源,具有重要的保护与开发利用价值。本研究对象吐鲁番锦鸡儿主要分布于保护区内海拔1 800~2 800 m的阳坡与半阳坡地带,但野外调查显示,其部分种群生境中存在明显的根部采挖痕迹,并伴随山体滑坡和水土流失等现象(图1),反映了该物种及其生境正面临人为与自然干扰的双重压力。
1 吐鲁番锦鸡儿分布区及其生境干扰现状
Fig. 1 Distribution area of Caragana turfanensis and the current status of habitat disturbances
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与调查
本研究选择吐鲁番锦鸡儿的集中分布区,根据生境实际情况采用典型群落样方法设置样地。样地布设考虑地形隔离与生境代表,样地中心点之间的水平投影距离为43~500 m,受山地沟谷地形阻隔,相邻样地间的实际地表行走距离普遍大于上述水平投影距离。每个样方面积为100 m2(10 m × 10 m),共设置10个样方,调查总面积为1 000 m2。调查记录样方内所有吐鲁番锦鸡儿的个体数量、高度、冠幅等形态指标,并于样地中心点记录海拔、经度与纬度(表1)。
1 样方基本情况
Table 1 Basic situation of sample plots
1.2.2 种群结构的划分
尽管不同种群的冠幅结构和龄级结构存在显著性差异,但在相同生境条件下,同一树种的冠幅级分布与龄级组成对环境变化的响应模式呈现出一定的趋同性(Wu et al., 2010)。对于灌木而言,由于基部的萌发枝较多,个体间的年龄差异主要体现在灌丛冠幅上(靳虎甲等,2010),基于这一反应规律,本研究应用空间代替时间的方法,以冠幅级代表龄级,探讨吐鲁番锦鸡儿种群结构及其动态变化特征。在综合实地调查数据参考同属灌木植物年龄级划分标准(董轲等,2021)的基础上,结合吐鲁番锦鸡儿冠幅的实际分布特征,将冠幅长度每隔0.5 m划分为一个龄级。共划分5个龄级,具体标准如下:Ⅰ龄级 [0,0.5]为幼苗;Ⅱ龄级(0.5,1.0]为小龄植株;Ⅲ龄级(1.0,1.5]为中龄植株;IV龄级(1.5,2.0]为大龄植株;V龄级(2.0,2.5]为老龄植株。统计各龄级植株数量,绘制种群年龄结构图以及编制静态生命表,分析其种群动态变化。
1.3 静态生命表建立和生存分析及曲线拟合
参照种群生态学通用方法编制静态生命表(赵鹏等,2023)。将各龄级个体数(𝑎𝑥)标准化为存活数(𝑙𝑥),并据此计算死亡数(𝑑𝑥)、死亡率(𝑞𝑥)、区间寿命(𝐿𝑥)、总寿命(𝑇𝑥)、生命期望(𝑒𝑥)、消失率(𝐾𝑥)及存活率(𝑆𝑥)系列参数,并按下列公式进行计算:
ls=ax/a0×1000;dx=lxlx+1;qx(%)=(dx/lx)×100;Lx=(lx+lx+1)/2; 
Tx=Lx+Lx+1+Lx+2++Lx+n;ex=Tx/lx;Kx=ln(lx)ln(lx+1);Sx=lx+1/lx
针对原始数据中因个体数波动可能产生的负死亡率等现象,对数据进行了匀滑处理(高洪治等,2022)。参照Hett和 Loucks(1976)的方法,通过拟合两种模型,利用指数方程式(𝑁𝑥=𝑁0𝑒-𝑏𝑥)和幂函数式(𝑁𝑥=𝑁0𝑥-b),分别描述Deevey-Ⅱ型与Deevey-Ⅲ型存活曲线,同时为了更好地揭示吐鲁番锦鸡儿种群的动态变化规律,采用姜在民等(2018)的量化方法,引入种群生存分析中的生存率函数S(i)、累计死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti),4个函数的计算公式如下:
S(i)=S1S2S3Si;F(i)=1S(i);f(ti)=Si1Sihi;λ(ti)=2(1Si)hi(1+Si).
式中:𝑆𝑖为存活率;ℎ𝑖 为龄级宽度。
1.4 种群结构动态量化分析
采用陈晓德(1998)提出的种群结构量化法,计算龄级间动态指数(𝑉𝑛)与种群结构动态指数(𝑉𝑝𝑖),具体计算公式如下:
Vn(%)=SnSn+1max(Sn,Sn+1)×100;Vpi=1n=1k1Snn=1k1(SnVn).
式中:𝑆𝑛与 𝑆𝑛+1 分别为第𝑛与第𝑛+1 龄级的种群个体数;𝑘为龄级数量;𝑉𝑛取正、零、负值分别表示相邻龄级间呈增长、稳定、衰退关系(姜在民等,2018)。为评估外界干扰的影响,进一步计算修正动态指数(𝑉′𝑝𝑖)与最大风险概率(𝑃𝑚𝑎𝑥)(陈国鹏等,2016):
Vpi=n=1k1(Sn×Vn)k×min(S1,S2,S3,,Sn)n=1k1Sn;Pmax=1k×min(S1,S2,S3,,Sn)
2 结果与分析
2.1 吐鲁番锦鸡儿种群年龄结构
通过调查托木尔峰国家级自然保护区吐鲁番锦鸡儿种群结构发现,种群中各龄级的植株均有存在,各龄级个体植株数量随着龄级的增长,呈现逐渐减少的趋势。从总体上看,种群冠幅结构分布近似于“倒J型”,幼苗和小树所占比例较大,其中幼苗(Ⅰ龄级)占总个体数的78.88%,小龄植株(Ⅱ龄级)占总个体数的14.79%,中龄植株(Ⅲ龄级)占总个体数的5.11%,大龄植株(IV龄级)和老龄植株(V龄级)分别仅占总个体数的0.91%和0.30%(图2)。
2 吐鲁番锦鸡儿种群冠幅结构
Fig. 2 Crown width class structure of Caragana turfanensis population
2.2 吐鲁番锦鸡儿种群静态生命表与存活曲线
经匀滑修正后编制的种群静态生命表(表2)显示。随着龄级的增加,标准化存活个体数呈递减趋势,其中Ⅰ到Ⅱ龄级下降幅度最大;个体的期望寿命整体上呈先升后降的趋势,种群在中龄植株阶段均表现出较高的生命期望值,生理活动较旺盛。通过非线性回归(指数与幂函数模型)建立吐鲁番锦鸡儿种群的模型得到:𝑁𝑥=4 683.2e-1.39𝑥(𝑅2=0.994 3),𝑁𝑥=1 861.2x-3.391(𝑅2=0.956 2);为增强模型比较的统计严谨性,进一步进行卡方拟合优度检验。结果显示,指数函数模型的卡方值𝜒2= 24.60(𝑑𝑓= 3,𝑃< 0.001),幂函数模型的卡方值𝜒2= 208.37(𝑑𝑓= 3,P<0.001)。虽然两者均显著,但幂函数模型的𝜒2值高于指数函数模型,表明其预测偏差更大,相对拟合优度更低。综合判定系数(R2)的比较(指数函数> 幂函数)与卡方检验的结果一致,支持吐鲁番锦鸡儿种群存活曲线更趋向于Deevey-Ⅱ型的B3亚型,即幼龄阶段具有较高的死亡风险,进入成年期后死亡率呈逐步下降的趋势。
2 吐鲁番锦鸡儿种群静态生命表
Table 2 Static life table of Caragana turfanensis population
2.3 吐鲁番锦鸡儿种群死亡率和消失率曲线
吐鲁番锦鸡儿种群的死亡率与消失率曲线变化(图3)显示,二者变化趋势基本一致,变化趋势分为两个阶段:第一阶段为Ⅰ到Ⅳ龄级随龄级的增加二者逐渐降低,其中Ⅰ龄级死亡率和消失率高,Ⅱ龄级开始缓慢降低;第二阶段为Ⅳ到V龄级快速升高。总体而言,随着龄级的增加,种群的死亡率和消失率曲线呈先降低后升高的趋势。
3 吐鲁番锦鸡儿种群死亡率和消失率
Fig. 3 Mortality and vanish rate of Caragana turfanensis population
2.4 吐鲁番锦鸡儿种群动态
基于种群动态量化分析方法,对吐鲁番锦鸡儿相邻大、小径级间个体数量变化的动态指数的分析结果(表3)表明:种群各相邻龄级动态指数(𝑉1-𝑉4)均为正值,说明吐鲁番锦鸡儿种群在整体上表现为增长动态。种群总体动态指数(不考虑外部干扰)与考虑外界干扰后的动态指数均大于0,但后者V′pi 显著降低趋近于零,表明在外界环境干扰下,该种群的个体数量增长幅度较小、变化趋势不明显,逐渐向稳定状态转变,种群对外界干扰所承担的最大风险概率(𝑃𝑚𝑎𝑥)为0.04%,反映了该种群对外界干扰适应性差,敏感度较高,抵抗环境胁迫的能力较低。
3 吐鲁番锦鸡儿种群龄级结构动态指数
Table 3 Dynamic index of age class structure of Caragana turfanensis population
2.5 吐鲁番锦鸡儿种群生存分析
种群生存函数如图4所示。种群死亡密度总体呈下降趋势,至Ⅲ龄后趋于稳定。危险率函数则随着龄级的增加而上升,到Ⅱ龄级后趋于平稳(图4:A)。吐鲁番锦鸡儿种群生存率随着龄级增加而下降,累积死亡率逐渐上升,两者在Ⅰ-Ⅱ龄级变化幅度较大,而后缓慢减小及趋于平稳,到Ⅲ龄级时种群生存率仅有0.9%,而累计死亡率达99.1%,说明龄级越大死亡率越高(图4:B)。
4 吐鲁番锦鸡儿种群4种生存分析函数
Fig. 4 Four survival analysis functions of Caragana turfanensis population
3 讨论与结论
3.1 吐鲁番锦鸡儿种群的年龄结构特征
种群年龄结构统计是分析种群现状与预测其未来趋势的核心依据,既能揭示各年龄组个体的数量分布与比例,又能反映其当前的生存状况和繁殖潜力(Walker,2023),种群的年龄结构可分为3种发展阶段:增长型、稳定型及衰退型(费永俊等,2023)。本研究表明,托木尔峰国家级自然保护区内的吐鲁番锦鸡儿种群年龄结构呈现典型的“倒J型”分布,各龄级植株均有存在,但个体数量随龄级增加而逐级递减,整体为增长型种群,具备较强的天然更新潜力。这与多个自然保护区内其他物种的研究结果一致(张苹等,2019赵悦悦等,2025),表明有效的保护措施(如减少人为干扰)能保障其种群的持续更新。进一步分析其当前生存状况发现,该种群存在显著的更新瓶颈:这种从高比例幼苗到低比例小龄植株的急剧衰减,表明种群更新过程中存在一个强烈的“早期筛选过滤器”,阻碍了大多数幼苗成功定居并进入后续生长阶段,导致其生存状况呈现“高潜在更新力”与“低实际转化率”并存的脆弱格局。结合其干旱区生境特征及相关研究,这种筛选主要由非生物因子与生物因子共同驱动:在非生物因子方面,特别是幼苗期对水分的高度敏感,在降水不稳定、蒸发强烈的生境中,浅根系幼苗极易遭受干旱致死,这与关于梭梭(Haloxylon ammodendron)(赵悦悦等,2025)等干旱区植物的研究结论一致。在生物因子方面,高密度幼苗引发的种内资源竞争、保护区内及周边潜在的放牧压力,会直接降低幼苗存活率,这与邱作金等(2023)对矮脚锦鸡儿(Caragana brachypoda)种群的研究结论一致。吐鲁番锦鸡儿种群年龄结构为增长型,其天然更新潜力较强,但当前生存状况脆弱,关键限制因子在于早期筛选压力过大导致幼苗向幼株转化困难,这是其“以量取胜”的生活史策略与干旱区生境胁迫、生物干扰共同作用的结果。这一特征与关于上海大金山岛的演替先锋种(金乐薇等,2023)及新疆甘家湖的梭梭种群(闫涵等,2021)的研究结果一致。此类种群均依赖庞大幼苗库应对早期高死亡率,本身存在生存脆弱性,一旦幼苗补充受干扰,极易丧失增长动力。未来的保护管理应针对幼苗定居这一关键“环境筛选”阶段进行精准干预,通过监测土壤水分动态、调控放牧干扰等措施,提高幼苗定居成功率。
3.2 吐鲁番锦鸡儿种群的动态趋势
植物种群的数量动态,主要由个体在特定生境中的生存、生长与繁殖过程所驱动(林春惠等,2023),而种群的天然更新主要受制于幼苗阶段,此时期的资源占有量与多种环境胁迫共同限制了后续的种群建立。本研究表明,吐鲁番锦鸡儿种群虽在整体上呈增长态势,但其动态特征表现出明显的“脆弱性”,未来发展趋势具有高度不确定性。存活曲线分析显示,该种群呈现Deevey-Ⅱ型中的B3亚型,与其年龄结构的“倒J型”特征相吻合,共同揭示了早期发育阶段的高死亡率。这一结果与张称称等(2024)对华木莲(Sinomanglietia glauca)、庞江豪等(2025)对小勾儿茶的研究结果一致。死亡率与消失率曲线均随着龄级增加呈先降后升趋势,与张鹏等(2025)对霸王(Zygophyllum xanthoxylum)的研究结果相似。种群动态指数进一步揭示了其数量变化的本质特征,各龄级动态指数均大于零,表明种群整体处于增长状态。然而关键的是,考虑外界干扰后的种群动态指数趋近于零,反映出在自然干扰条件下种群增长极为缓慢,已接近稳定状态。这表明吐鲁番锦鸡儿种群对外界干扰具有较强的敏感性,抵抗能力较低且恢复能力有限。若未来环境干扰强度持续增强,该种群或将面临由增长转向衰退的风险。这种“易受外界影响”的动态属性,能够部分解释其为何在面临额外压力时易于陷入衰退,从而与“近危”状态相关联。种群所在的托木尔峰国家级自然保护区存在较为普遍的人为干扰,进一步强化了上述动态特征。研究区域内分布有居民点与旅游活动区(如托木尔峰景区·塔村),放牧、人为踩踏及根系采挖等活动直接导致幼苗损伤、土壤压实和结构破坏,严重影响了土壤水分渗透与保持能力。此类人为干扰与幼苗阶段固有的水分胁迫叠加,加剧了早期环境筛选强度。因此,对该类关键干扰进行系统性监测与研究,是理解种群敏感性和制定有效干预措施的核心。种群生存函数分析进一步印证了上述判断。吐鲁番锦鸡儿种群在早期发育阶段表现出生存率迅速下降与累积死亡率急剧上升的特征,而进入较高龄级后,两者变化幅度均趋于缓和。这主要因幼苗及低龄个体在抗干扰能力、资源竞争力方面相对较弱而导致大部分个体未能成功通过早期强烈的环境筛选。然而,存活至中高龄的植株在生长过程中逐渐积累抗逆性与适应性,形成了有效的生存策略,其生活期望也随之提升,这与张称称等(2024)秦爱丽等(2025)的研究结论一致。在托木尔峰国家级自然保护区内,吐鲁番锦鸡儿种群持续面临着气候变化、种间竞争等多重环境因子的复合压力。与多数荒漠灌丛类似,该种群在遭受外界扰动后,自我修复与增长机制易受抑制,难以快速恢复至原有动态平衡,这进一步反映了干旱环境下植物种群应对干扰的恢复力普遍较低(张剑挥等,2023)。综上,吐鲁番锦鸡儿种群的未来发展趋势呈现高度不确定性。若环境干扰(特别是早期筛选压力)维持在现有或更高水平,种群将难以实现实质性增长,可能长期在“波动性维持”与“缓慢衰退”间徘徊。反之,若能有效缓解早期瓶颈,其内在增长潜力则将得以释放。因此,在制定该物种的保护策略时,除监测整体动态以外,更需着力构建抗干扰体系,通过控制放牧强度、减少人为破坏等措施,维护种群自然更新进程。
3.3 托木尔峰国家级自然保护区吐鲁番锦鸡儿种群保护策略
种群更新是一个连续过程,其中幼苗建成是种群补充的关键环节,而环境因子在此环节中具有决定性作用(杨焱冰等,2025)。综合上述对种群年龄结构与数量动态的整合分析,本研究得出,托木尔峰国家级自然保护区的吐鲁番锦鸡儿种群呈现一种“脆弱增长”模式。其濒危状态的核心驱动因素可归纳为长期演化形成的生活史策略(高繁殖输出率、低早期定居成功率)与当前高强度人为干扰的叠加效应,共同加剧了幼苗定居阶段更新的瓶颈。针对该种群面临的生存困境,建议采取以下系统性的保护措施:(1)构建幼苗核心庇护体系,破解早期筛选瓶颈。在幼苗高密度分布的核心区域设立封育保护小区,布设永久性围栏及警示标识,严格禁止放牧与采挖,直接减少人为干扰对幼苗的损伤;同时,针对幼苗对水分的极端敏感性,于春季融雪期或降水来临前,在封育区内建立浅层土壤水分保持系统,并在幼苗密集区布设可降解的保水剂,减缓土壤水分蒸发。此外,建议将封育区内小龄植株(Ⅱ龄级)占比提升25%以上作为短期管理目标,通过定期巡护确保措施落地。(2)实施人工辅助更新,优化种群结构,提升幼苗转化率。在封育区内,按照“均匀分布”原则,将高密度区域的健壮幼苗辅助移栽至低密度或退化区域,缓解种内资源竞争;同时,采集本地健康种子,在适宜微生境开展人工播种或幼苗移栽,结合土壤改良与原生植被恢复进行综合修复,提升幼苗定居成功率,补充种群数量。(3)建立长期监测与适应性管理闭环,保障保护策略长效性。在核心分布区设置固定监测样地,重点跟踪种群龄级结构、幼苗(如Ⅰ龄级)存活率、幼苗补充动态及土壤水分动态。构建预警响应体系,当监测到幼苗密度持续下降或土壤体积含水量低于阈值时,及时启动保护强化评估;在此基础上,形成“监测-评估-策略调整”的管理闭环,每5~7年根据种群动态数据(𝑉𝑝𝑖、𝑉′𝑝𝑖变化趋势)及龄级结构变化,动态优化封育范围、人工辅助强度及水分管理措施,从而推动吐鲁番锦鸡儿种群从“脆弱增长”向“稳健增长”转变。
1 吐鲁番锦鸡儿分布区及其生境干扰现状
Fig. 1 Distribution area of Caragana turfanensis and the current status of habitat disturbances
2 吐鲁番锦鸡儿种群冠幅结构
Fig. 2 Crown width class structure of Caragana turfanensis population
3 吐鲁番锦鸡儿种群死亡率和消失率
Fig. 3 Mortality and vanish rate of Caragana turfanensis population
4 吐鲁番锦鸡儿种群4种生存分析函数
Fig. 4 Four survival analysis functions of Caragana turfanensis population
1 样方基本情况
Table 1 Basic situation of sample plots
2 吐鲁番锦鸡儿种群静态生命表
Table 2 Static life table of Caragana turfanensis population
3 吐鲁番锦鸡儿种群龄级结构动态指数
Table 3 Dynamic index of age class structure of Caragana turfanensis population
CHATTERJEE P, TRIPATHY B, CHANDRA K, et al. , 2020. Climate change alarms the survival of Near Threatened species Malayan giant squirrel (Ratufa bicolor Sparrman, 1778) in India [J]. Mammal Study, 45: 289-302.
CHEN G P, XIAN J R, CAO X W, et al. , 2016. Effects of canopy gap on the survival dynamics of Abies faxoniana seedlings in a subalpine coniferous forest [J]. Acta Ecologica Sinica, 36(20): 6475-6486.
[陈国鹏, 鲜骏仁, 曹秀文, 等, 2016. 林窗对岷江冷杉幼苗生存过程的影响 [J]. 生态学报, 36(20): 6475-6486.]
CHEN X D, 1998. A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics [J]. Acta Ecologica Sinica, 18(2): 204-207.
[陈晓德, 1998. 植物种群与群落结构动态量化分析方法研究 [J]. 生态学报, 18(2): 204-207.]
DOLANC C R, THORNE J H, SAFFORD H D, 2013. Widespread shifts in the demographic structure of subalpine forests in the Sierra Nevada, California, 1934 to 2007 [J]. Global Ecology and Biogeography, 22: 264-276.
DONG K, DING X F, HAO G, et al. , 2021. Effects of enclosure period on population structure of Caragana microphylla and interspecific associations in the Inner Mongolia shrub-encroached grasslands [J]. Acta Ecologica Sinica, 41(14): 5775-5781.
[董轲, 丁新峰, 郝广, 等, 2021. 围封年限对内蒙古灌丛化草原小叶锦鸡儿灌丛结构及群落种间关联的影响 [J]. 生态学报, 41(14): 5775-5781.]
DONG S Y, ZUO Z Y, YAN Y H, et al. , 2017. Red list assessment of lycophytes and ferns in China [J]. Biodiversity Science, 25(7): 765-773.
[董仕勇, 左政裕, 严岳鸿, 等, 2017. 中国石松类和蕨类植物的红色名录评估 [J]. 生物多样性, 25(7): 765-773.]
FEI Y J, LI Y J, ZHOU B G, et al. , 2023. Community characteristics analysis of the wild Phoebe and Machilus in Baili River Basin, Zhushan County, Hubei Province [J]. Journal of Yangtze University(Natural Science Edition), 20 (2): 121-129.
[费永俊, 李英杰, 周本庚, 等, 2023. 湖北省竹山县百里河流域野生楠木群落特征分析 [J]. 长江大学学报(自然科学版), 20 (2): 121-129.]
GAO H Z, HUANG X, SU H, et al. , 2022. Structure and dynamic characteristics of Betula albo-sinensis populations in two regions in the Qinling Mountains of northwestern China [J]. Journal of Beijing Forestry University, 44(9): 12-20.
[高洪治, 黄欣, 宿昊, 等, 2022. 秦岭两地区红桦种群结构与动态特征 [J]. 北京林业大学学报, 44(9): 12-20.]
GAO W Q, NI Y Y, XIE Z M, et al. , 2017. Population structure and regeneration dynamics of Quercus variabilis along latitudinal and longitudinal gradients [J]. Ecosphere, 8(4): e01737.
GUI X L, YE C M, CHEN Y K, et al. , 2025. Population structure and dynamic characteristics of endangered plant Alseodaphnopsis hainanensis [J]. Guihaia, 45(1): 161-171.
[贵新丽, 叶储民, 陈玉凯, 等, 2025. 濒危植物油丹种群结构与动态特征 [J]. 广西植物, 45(1): 161-171.]
HETT J M, LOUCKS O L, 1976. Age structure models of balsam fir and eastern hemlock [J]. Journal of Ecology, 64(3): 1029-1044.
Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, 2025. iPlant [EB/OL]. (2025-05-23) [2025-07-21]. http://www. iplant. cn/info/Caragana turfanensis.
[中国科学院植物研究所, 2025. 植物智 [EB/OL]. (2025-05-23) [2025-07-21]. http://www. iplant. cn/info/Caragana turfanensis.]
JIA Y M, LI X Z, JIA X Y, et al. , 2021. Chemical constituents from the aerial parts of Caragana turfanensis [J]. Chinese Traditional Patent Medicine, 43(9): 2388-2392.
[贾月梅, 李雪征, 贾新岳, 等, 2021. 吐鲁番锦鸡儿地上部分化学成分的研究 [J]. 中成药, 43(9): 2388-2392.]
JIANG Z M, HE Z S, SU H, et al. , 2018. Population structure and dynamic characteristics of endangered Syringa pinnatifolia Hemsl [J]. Acta Ecologica Sinica, 38(7): 2471-2480.
[姜在民, 和子森, 宿昊, 等, 2018. 濒危植物羽叶丁香种群结构与动态特征 [J]. 生态学报, 38(7): 2471-2480.]
JIN H J, WANG J H, MA Q L, 2010. Size structure and distribution pattern of Ammopiptanthus mongolicus population in the Ulanbuh Desert [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 30(11): 2300-2306.
[靳虎甲, 王继和, 马全林, 2010. 乌兰布和沙漠沙冬青种群结构和空间分布 [J]. 西北植物学报, 30(11): 2300-2306.]
JIN L W, GUO C, XU M S, et al. , 2023. Population age structure and survivorship of vegetation component species on Dajinshan Island, Shanghai [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 29 (5): 1132-1141.
[金乐薇, 郭超, 许洺山, 等, 2023. 上海大金山岛植被主要组成种的种群年龄结构和存活特征 [J]. 应用与环境生物学报, 29(5): 1132-1141.]
LIN C H, GU H Y, YE Q L, et al. , 2023. Characteristics of population structure and dynamics in endangered Camellia granthamiana [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 47(12): 1684-1692.
[林春惠, 顾惠怡, 叶钦良, 等, 2023. 珍稀濒危植物大苞山茶种群结构与动态特征 [J]. 植物生态学报, 47(12): 1684-1692.]
LIU D, GUO Z L, CUI X Y, et al. , 2023. Estimation of the population dynamics of Taxus cuspidata by using a static life table for its conservation [J]. Forests, 14(11): 2149.
LIU Q, XUE T T, ZHANG X X, et al. , 2023. Distribution and conservation of near threatened plants in China [J]. Plant Diversity, 45(3): 272-283.
OMELKO A, UKHVATKINA O, ZHMERENETSKY A, et al. , 2018. From young to adult trees: How spatial patterns of plants with different life strategies change during age development in an old-growth Korean pine-broadleaved forest [J]. Forest Ecology & Management, 411: 46-66.
PAN L, JIA X Y, MAIHESUTI L, et al. , 2014. Comparison of chemical constituents between roots and aerial parts of Caragana turfanensis [J]. Lishizhen Medicine and Materia Medica Research, 25(12): 3056-3057.
[潘兰, 贾新岳, 力瓦衣丁·买合苏提, 等, 2014. 吐鲁番锦鸡儿根与地上部分化学成分比较 [J]. 时珍国医国药, 25(12): 3056-3057.]
PANG J H, WANG Y Q, TANG Y L, et al. , 2025. Population structure and dynamic characteristics of endangered plant species (Berchemiella wilsonii) and its variety Berchemiella wilsonii var. pubipetiolata [J]. Guihaia, 45(1): 108-120.
[庞江豪, 王业清, 唐云龙, 等, 2025. 濒危植物小勾儿茶及其变种毛柄小勾儿茶的种群结构与动态特征 [J]. 广西植物, 45(1): 108-120.]
QIN A L, LIU B, CHEN Q, et al. , 2025. Population structure and dynamic characteristics of Malus sieversii distributed in Ili and Tacheng regions of Xinjiang, China [J]. Acta Ecologica Sinica, 45(1): 197-209.
[秦爱丽, 刘博, 陈强, 等, 2025. 伊犁和塔城地区新疆野苹果种群结构及动态特征 [J]. 生态学报, 45(1): 197-209.]
QIU Z J, XU Y J, ZENG X D, et al. , 2023. Study on the population structure characteristics of Caragana brachypoda in the lower reaches of Shiyang River [J]. Agricultural Science-Technology and Information (8): 77-80.
[邱作金, 许雅娟, 曽新德, 等, 2023. 石羊河下游矮脚锦鸡儿种群结构特征研究 [J]. 农业科技与信息 (8): 77-80.]
SONG Y, PAN L, LI W J, et al. , 2017. Natural neuro-inflammatory inhibitors from Caragana turfanensis [J]. Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters, 27(20): 4765-4769.
TUOHESUN D, NUERDONG T, MAMUTI R, et al. , 2024. Study on the micro lichen species diversity in the Tuomuer Peak National Nature Reserve, Xinjiang [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 52(9): 87-91.
[杜来提罕·托合荪, 吐尔洪·努尔东, 热衣木·马木提, 等, 2024. 新疆托木尔峰国家级自然保护区微型地衣多样性研究 [J]. 安徽农业科学, 52(9): 87-91.]
WALKER C, 2023. An evolution system for a class of age-structured diffusive population equations [J]. Discrete and Continuous Dynamical Systems, 28 (4): 2519-2543.
WANG G X, DENG H P, LI Y T, et al. , 2017. An IUCN criteria-based assessment of the endangered categories of key protected wild plants in Chongqing municipality [J]. Journal of Southwest University (Natural Science Edition), 39(9): 42-50.
[王国行, 邓洪平, 李运婷, 等, 2017. 基于IUCN标准的重庆市重点保护野生植物濒危等级评估 [J]. 西南大学学报(自然科学版), 39(9): 42-50.]
WANG Q P, DAI X X, YANG C, et al. , 2024. Investigation of wild medicinal plant resources in the Tomur Peak National Nature Reserve, Xinjiang [J]. Chinese Wild Plant Resources, 43(9): 110-114, 130.
[王庆朋, 代先兴, 杨纯, 等, 2024. 新疆托木尔峰国家级自然保护区野生药用植物资源调查 [J]. 中国野生植物资源, 43(9): 110-114, 130.]
WANG S L, LUO J, LANG X D, et al. , 2013. Evaluation of conservation priority on rare and endangered plants in Shegyla Mountains, Tibet [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 33(1): 177-182.
[汪书丽, 罗建, 郎学东, 等, 2013. 色季拉山珍稀濒危植物优先保护研究 [J]. 西北植物学报, 33(1): 177-182.]
WANG Y H, 2024. Study on population genetic structure and reproductive characteristics of the near-threatened tea plant Camellia tachangensis F. C. Zhang [D]. Guiyang: Guizhou University.
[王一涵, 2024. 近危茶组植物大厂茶(Camellia tachangensis F. C. Zhang)种群遗传结构和繁殖特性研究 [D]. 贵阳: 贵州大学.]
WU J X, ZHANG X M, DENG C Z, et al. , 2010. Characteristics and dynamics analysis of Populus euphratica populations in the middle reaches of Tarim River [J]. Journal of Arid Land, 2 (4): 250-256.
YAN H, SUN F F, MA S M, et al. , 2021. Population structure and spatial distribution pattern of Haloxylon ammodendron and H. persicum [J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 34(8): 1781-1787.
[闫涵, 孙芳芳, 马松梅, 等, 2021. 梭梭和白梭梭的种群结构与空间分布格局 [J]. 西南农业学报, 34(8): 1781-1787.]
YANG Y B, LINGHU K N, AN M T, et al. , 2025. Population structure and dynamic characteristics of Carya kweichowensis, a wild plant with extremely small population [J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 38(8): 1644-1656.
[杨焱冰, 令狐克念, 安明态, 等, 2025. 极小种群野生植物贵州山核桃种群结构与动态特征 [J]. 西南农业学报, 38(8): 1644-1656.]
ZHANG C C, XIAO Z Y, XU J W, et al. , 2024. Species composition and population structure dynamics of Sinomanglietia glauca community [J]. Journal of Nanjing Normal University (Natural Science Edition), 47(4): 98-105.
[张称称, 肖智勇, 徐佳文, 等, 2024. 珍稀植物华木莲群落物种组成与种群结构动态 [J]. 南京师范大学学报(自然科学版), 47(4): 98-105.]
ZHANG J H, MA Q L, LI D L, et al. , 2023. Dynamic state and spatial distribution of natural Haloxylon ammodendron in Ulan Buhe Desert [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 43(7): 1198-1207.
[张剑挥, 马全林, 李得禄, 等, 2023. 乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布 [J]. 西北植物学报, 43(7): 1198-1207.]
ZHANG P, LYU(LÜ) Z Z, ZHANG X, et al. , 2019. Age structure of Malus sieversii population in Ili of Xinjiang and Kazakhstan [J]. Arid Zone Research, 36 (4): 844-853.
[张苹, 吕昭智, 张鑫, 等, 2019. 新疆伊犁与哈萨克斯坦新疆野苹果[Malus sieversii (Ledeb.) Roem.]种群年龄结构 [J]. 干旱区研究, 36 (4): 844-853.]
ZHANG P, WANG M, NIU X Y, et al. , 2025. Population structure and dynamic characteristics of Zygophyllum xanthoxylum at the southern edge of the Tengger Desert [J]. Grassland and Turf, 45(5): 192-199.
[张鹏, 王曼, 牛欣益, 等, 2025. 腾格里沙漠南缘霸王种群结构与动态特征 [J]. 草原与草坪, 45(5): 192-199.]
ZHANG Y B, YUAN H, YU M, 2011. Assessment of threaten status on the wild plants under state protection in China [J]. Biodiversity Science, 19(1): 57-62.
[张殷波, 苑虎, 喻梅, 2011. 国家重点保护野生植物受威胁等级的评估 [J]. 生物多样性, 19(1): 57-62.]
ZHAO P, XU X Y, ZHANG Y N, et al. , 2023. Age structure and its dynamics of artificial Haloxylon ammodendron population in Minqin oasis-desert ecotone [J]. Acta Ecologica Sinica, 43(14): 6069-6079.
[赵鹏, 徐先英, 张裕年, 等, 2023. 民勤绿洲荒漠过渡带人工梭梭种群年龄结构及动态 [J]. 生态学报, 43(14): 6069-6079.]
ZHAO Y Y, LI Z H, WU S, et al. , 2025. Population structure and dynamic characteristics of Haloxylon in Ganjiahu Nature Reserve [J]. Arid Zone Research, 42(5): 866-874.
[赵悦悦, 李子涵, 吴爽, 等, 2025. 甘家湖自然保护区梭梭种群结构与动态特征 [J]. 干旱区研究, 42(5): 866-874.]