摘要
森林凋落物持水与失水特性是调控森林生态系统水文过程的关键环节，但当前对不同森林类型的凋落物层水文功能的定量表征与解析仍显不足。为明确广西大瑶山国家级自然保护区主要森林类型凋落物的持水与失水特性，该研究通过野外样地调查与室内控制试验相结合的方法，对保护区内常绿阔叶林（EBF）、针阔混交林（MCBF）及山顶矮林（MEF）3种典型森林类型的凋落物现存量、持水动态过程及失水动态过程进行测定，进而评估其水源涵养能力。结果表明：（1）3种森林类型凋落物总储量介于2.28~5.33 t·hm-2之间，表现为EBF>MCBF>MEF。（2）凋落物持水量（𝑄）、吸水速率（𝑉）与浸水时间（𝑡）关系式分别为𝑄=𝑎𝑙𝑛(𝑡)+𝑏、𝑉=𝑘𝑡𝑛；失水量与风干时间呈显著对数关系（𝑅2>0.95，P<0.05），失水速率与风干时间呈显著幂函数关系（R2>0.95，P<0.05）。（3）有效拦蓄率变化范围为49.46%~116.13%，有效拦蓄量为0.41~3.09 t·hm-2，其中EBF和MCBF的有效拦蓄量均显著高于MEF（P<0.05）。综上，广西大瑶山保护区不同森林类型凋落物在水文调节效能上存在显著性差异，EBF不仅具有最高的降雨截留容量且表现出更优的持水与失水协调性。该研究结果为亚热带山地森林水源涵养功能的精准评估、生态效益量化及保护管理决策提供了实证依据与参数支撑。
Abstract
The water-holding and water-losing characteristics of forest litter are critical components regulating hydrological processes in forest ecosystems. However, the quantitative characterization and analysis of the hydrological functions of the litter layer across different forest types remain largely inadequate to date. To clarify the water-holding and water-losing characteristics of litter in major forest types in the Dayaoshan National Nature Reserve, Guangxi, this study employed a combination of field plot surveys and laboratory-controlled experiments to determine the litter standing crop, water-holding dynamic processes, and water-losing dynamic processes of three typical forest types in the reserve, namely evergreen broadleaf forest (EBF), mixed coniferous-broadleaf forest (MCBF), and montane elfin forest (MEF). Furthermore, their water conservation capacity was evaluated. The results were as follows: (1) The total litter accumulation of three forest types ranged from 2.28 to 5.33 t·hm-2, with the order of EBF> MCBF> MEF. (2) The relationship between water-holding capacity (𝑄) and immersion time (t) followed the logarithmic function [𝑄=𝑎𝑙𝑛(𝑡)+𝑏], and the relationship between water-absorption rate (V) and immersion time (t) followed the power function (𝑉=𝑘𝑡𝑛); there was a significant logarithmic relationship between water-losing capacity and seasoning time (𝑅2>0.95, P<0.05), whereas a significant power function relationship was found between water-losing rate and seasoning time (𝑅2>0.95, P<0.05). (3) The effective interception rate ranged from 49.46% to 116.13%, and the effective interception capacity ranged from 0.41 to 3.09 t·hm-2. Among them, the effective interception capacity of EBF and MCBF was significantly higher than that of MEF (P<0.05). In conclusion, there were significant differences in the hydrological regulation efficiency of litter among different forest types in the Dayaoshan Reserve, Guangxi. EBF not only had the highest rainfall interception capacity but also exhibited better coordination between water-holding and water-losing. The results of this study provide empirical basis and parameter support for the accurate evaluation of water conservation functions, quantification of ecological benefits, and protection and management decisions of subtropical montane forests.
森林凋落物是森林生态系统物质循环与能量流动的关键载体，不仅通过降解过程持续释放氮、磷、钾等养分以维持系统功能稳定，更在土壤发育、养分归还及水土保持中发挥着不可替代的生态作用（曹云等，2006；王千军等，2012）。作为大气降水与矿质土壤间的天然缓冲层，凋落物可通过截留降水有效减缓雨滴对地表土壤的溅蚀、延迟地表径流形成时间，并显著提升水分向土壤深层的下渗效率，从而有效降低水土流失风险（Maguire，1994；何娇等，2023；陈夙怡等，2024）。此外，凋落物分解产生的腐殖质可显著优化土壤孔隙结构的合理性与稳定性（惠欣荣，2019），在增强土壤抗侵蚀能力及持水保水潜能的同时，为森林涵养水源功能的高效发挥提供重要物质支撑。
近年来，受全球气候变化影响，极端降水、干旱等气候事件频发，森林生态系统水文调节功能的重要性愈发凸显。作为生态水文过程的关键生物调控因子，凋落物水文效应研究已成为生态学、水文学与森林生态学交叉领域的前沿热点。当前，大量工作聚焦于不同区域、不同森林类型凋落物现存量及其持水特征的区域性观测与影响机制解析。有研究表明，凋落物持水能力受自身性状、分解程度、凋落物现存量及外部环境共同调控，其中现存量是决定持水总量的首要结构性因子，而树种组成则主导持水动力学特性。例如，刘蕾等（2012）发现神农架不同海拔森林的凋落物现存量及持水特征具有规律性差异；魏强等（2011）指出甘肃兴隆山不同林型间凋落物累积量与持水性存在显著区别。然而，关于针叶林、阔叶林与混交林三类典型林型持水能力的优劣排序，学术界尚未形成共识。多数研究支持阔叶林凋落物因质地疏松和孔隙发达而具有更高持水容量（丁咸庆等，2021；王亚萍等，2024；谢建文等，2024）；但也有研究表明，针叶林凋落物因蜡质层厚、分解缓慢，在特定湿度条件下可维持更长的有效持水时间，从而增强水源涵养效能（吴丹等，2012；吕刚等，2017）。近年另有研究愈发强调林分结构复杂性的作用。例如，余恩旭等（2025）在河南宝天曼流域的研究显示，锐齿槲栎（Quercus aliena）占比越高，凋落物最大持水量与有效拦蓄量提升越显著，混交林可通过优化树种组成、增加阔叶树种比例提升持水性能；Wan等（2023）的研究也进一步证实，树种丰富度提升可通过增加凋落物总产量并改善层间结构，显著增强系统尺度的持水能力。相较之下，凋落物失水过程作为水文调节的输出端，其动态规律直接决定水分向土壤的释放节奏与有效性，却长期被忽视。现有研究多停留于静态持水量测定，对失水速率阈值、阶段性衰减模式及其与持水过程的耦合机制缺乏系统解析，不同林型间“持水-失水”动态匹配关系尚不明确，亟待开展过程导向的定量研究。
广西大瑶山国家级自然保护区地处南亚热带向中亚热带过渡地带，是全球生物多样性热点区域之一，也是广西最大的天然水源林保护区，其森林凋落物的水文功能对维系区域水资源安全与生态平衡具有重要意义。但迄今为止，该区域凋落物相关研究报道较为匮乏，已有工作多集中于水源涵养功能的宏观评估（黄承标等，2007），不仅缺乏对不同典型森林类型凋落物现存量与持水特性的系统观测与比较，更鲜有研究关注其失水过程的动态规律。为此，本研究以保护区3种主要森林类型——常绿阔叶林（evergreen broadleaf forest, EBF）、针阔混交林（mixed coniferous-broadleaf forest, MCBF）及山顶矮林（montane elfin forest, MEF）为研究对象，通过野外样地调查与室内控制试验，拟探讨以下问题：（1）不同森林类型在凋落物现存量的差异特征；（2）不同森林类型凋落物持水和失水动态规律；（3）不同森林类型凋落物持水能力与保水能力的差异及其水文效应。本研究结果将加深亚热带山地森林凋落物生态水文过程的理论认知，为区域森林结构优化、水源涵养功能精准评估及生态系统服务价值核算提供关键参数支撑与科学决策依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况和样品采集
研究区位于广西中部的广西大瑶山国家级自然保护区内，地理坐标为109°50′—110°27′E、23°40′—24°28′N。该区域地处北回归线北缘，跨越中、南亚热带两个生物气候带，气候条件独特：平均日照时数1 268.7 h，年均温17 ℃，年降水量达1 823.9 mm，其中南部区域可达2 540.8 mm，是广西境内典型的多雨中心之一。地带性土壤以赤红壤和红壤为主，植被群落以南亚热带季风常绿阔叶林构成基带植被，并且发育形成典型的中亚热带常绿阔叶林向南亚热带植被过渡的垂直带谱，为开展本研究提供了极具代表性的理想样区。
本研究选取保护区内沿海拔梯度依次分布的常绿阔叶林（EBF）、针阔混交林（MCBF）和山顶矮林（MEF）为研究对象。广西大瑶山生态站已于2018年针对这3种森林类型分别建立3个30 m × 30 m固定样地，共计9个，其生境条件及群落基本特征详见表1。
2023年6月，在每种森林类型的固定样地内，沿对角线方向设置3个采样点，每个采样点再设置3个1 m × 1 m小样方。现场收集各小样方内全部凋落物，并按分解程度划分为2个层次：未分解层（凋落物外观颜色无显著变化，叶片形态基本完整）和半分解层（颜色呈深褐色，叶片结构不完整，部分已发生腐烂）。分层装袋后立即测定鲜重，同步记录总厚度及各分解层厚度，随后将样品带回实验室进行后续分析。
表
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样地基本特征
Table
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Basic characteristics of the sampling site
1.2 凋落物持水性能及过程测定
将采集的凋落物置于85 ℃烘箱中烘至恒重，通过干质量计算其现存量。烘干后，称取50 g烘干凋落物装入100目尼龙网袋，依次浸泡0.5、1、2、4、6、9、12、24 h后取出，沥干至无水滴落，立即称重。根据不同浸水时间凋落物重量的变化，计算持水量、吸水速率、最大持水率、有效拦蓄率和有效拦蓄量等指标（周烨等，2018；刘一霖等，2019）。
1.3 凋落物失水量及过程测定
完成24 h浸泡后，将尼龙网袋悬挂自然沥水，并于0.5、1、2、4、6、9、12、24 h时依次取出称重，测定失水量及失水速率（何文强等，2024）。
1.4 数据分析处理
采用Excel 2016对原始数据进行整理，运用SPSS 20.0软件进行方差分析和回归分析，检验显著性（α=0.01、0.05），用Origin 2018软件作图。
2 结果与分析
2.1 凋落物现存量及厚度
由表2可知，不同森林类型凋落物总储量变动范围为2.28~5.33 t·hm-2，其大小排序为常绿阔叶林>针阔混交林>山顶矮林且3种森林类型间凋落物总现存量存在显著性差异（P<0.05）。不同分解层中，3种森林类型间未分解层凋落物现存量和半分解层凋落物现存量均存在显著性差异（P<0.05），两层的排序均与总现存量一致，表现为常绿阔叶林> 针阔混交林> 山顶矮林。
不同森林类型间凋落物层总厚度亦存在显著性差异（P<0.05），具体表现为常绿阔叶林[（6.73±0.44) cm]> 针阔混交林[（5.29±0.15) cm]>山顶矮林[（3.48±0.12) cm]。在未分解层中，常绿阔叶林厚度最高，其次为针阔混交林，山顶矮林最小，三者间差异显著（P<0.05）；而在半分解层中，常绿阔叶林和针阔混交林厚度显著高于山顶矮林（P<0.05），常绿阔叶林与针阔混交林间则无显著性差异。这可能与不同森林类型的凋落物分解速率、微环境条件及分解者群落结构差异相关。
表
2
不同森林类型凋落物特征及现存量
Table
2
Characteristics and standing crop of litters in different forest types
2.2 凋落物持水过程
2.2.1 凋落物吸水速率由图1可知，3种不同森林类型的凋落物吸水速率呈现出一致的初期快速下降、后期趋于平缓的变化规律，即随着浸水时间的延长，凋落物吸水速率逐渐降低，其中吸水速率在0~2 h内达到最大值，2~10 h之间吸水速率逐渐减缓，24 h基本趋于饱和。凋落物的持水率动态变化受分解程度影响显著。对于同一森林类型，半分解层的持水率通常高于未分解层。然而，在同一分解层上，不同森林类型的吸水速率存在差异：未分解层表现为常绿阔叶林>针阔混交林>山顶矮林；半分解层则为针阔混交林>常绿阔叶林>山顶矮林。
图
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不同森林类型凋落物吸水速率的动态特征
Fig.
1
Dynamic characteristics of litter water-absorption rate in different forest types
经方程拟合发现，3种森林类型各分解层凋落物吸水速率（𝑉）与浸水时间（𝑡）均符合幂函数关系。如表3所示，各分解层相关系数（𝑅2）均高于0.9，表明各层凋落物的吸水速率与浸水时间存在显著相关性（P<0.05）。
3种森林类型凋落物持水量（Q）与浸水时间（t）经方程拟合发现，二者符合对数函数关系且各分解层回归模型的决定系数（R2）均高于0.95，拟合效果好（表3）。
表
3
不同森林类型凋落物持水特性与浸水时间的拟合方程
Table
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Simulated equations between water-holding characteristics and immersion time of litters in different forest types
2.2.2 凋落物持水量的动态变化
由图2可知，3种森林类型凋落物持水量的变化特征基本一致，均呈现“快速增长-缓慢上升-趋于稳定”的阶段性变化规律。凋落物的持水量动态变化与其分解程度密切相关，同一森林类型中半分解层持水量均大于未分解层。在同一分解层中，不同森林类型间存在差异，未分解层中持水量的排序为常绿阔叶林>针阔混交林>山顶矮林，而半分解层则呈现针阔混交林>常绿阔叶林>山顶矮林。
图
2
不同森林类型凋落物的持水过程
Fig.
2
Water-holding process of litters in different forest types
2.3 凋落物持水能力
由图3：A可知，不同森林类型凋落物各分解层最大持水率情况不同。在相同浸水时长条件下，未分解层凋落物最大持水率变化范围为94.95%~159.92%，其中常绿阔叶林、针阔混交林未分解层最大持水率显著高于山顶矮林（P<0.05），而常绿阔叶林与针阔混交林间未达到显著差异水平；半分解层凋落物最大持水率变化范围为120.59%~181.99%，整体表现为针阔混交林最高，其次为常绿阔叶林，山顶矮林最低且3种森林类型之间差异均达显著水平（P<0.05）。
不同森林类型凋落物总最大持水量存在显著性差异（P<0.05；图3：B），其中常绿阔叶林总最大持水量最高，达7.62 t·hm-2，其次是针阔混交林（6.34 t·hm-2），山顶矮林最低（2.44 t·hm-2）。常绿阔叶林总持水量分别为针阔混交林和山顶矮林的1.20倍和3.12倍，表明常绿阔叶林凋落物的整体持水潜力显著优于其他两种林型。未分解层与半分解层凋落物持水量的林型间排序与总持水量完全一致，均为常绿阔叶林>针阔混交林>山顶矮林。
图
3
不同森林类型凋落物最大持水率及最大持水量的差异
Fig.
3
Difference of maximum water-holding rate and maximum water-holding capacity of litters in different forest types
2.4 凋落物拦蓄能力
不同森林类型未分解层凋落物有效拦蓄率变化范围为49.46%~104.53%，其中常绿阔叶林有效拦蓄率最高，其次是针阔混交林，二者均显著高于山顶矮林（P<0.05；图4：A）。在半分解层凋落物中，不同森林类型间有效拦蓄率差异均达到显著水平（P<0.05），其变化范围为66.84%~116.13%，具体表现为针阔混交林>常绿阔叶林>山顶矮林，与半分解层最大持水率的变化规律基本一致。
从凋落物总有效拦蓄量来看，3种森林类型的排序依次为常绿阔叶林> 针阔混交林> 山顶矮林且三者间差异达到显著水平（P<0.05；图4：B），这一结果与总最大持水量的排序完全一致。未分解层有效拦蓄量变化范围为0.41~1.87 t·hm-2，半分解层为0.95~3.09 t·hm-2，并且两层的林型间排序均与总有效拦蓄量一致。综合来看，常绿阔叶林凋落物凭借较高的有效拦蓄率和拦蓄量，在水源涵养、生态防洪及流域水环境维持等方面的生态服务价值更高。
图
4
不同森林类型凋落物各分解层有效拦蓄率和有效拦蓄量
Fig.
4
Effective interception rate and effective interception capacity of litter layers in different forest types
2.5 凋落物风干过程
2.5.1 凋落物失水速率的动态变化
由图5可知，各森林类型凋落物分解层的失水速率动态总体呈现一致规律。具体而言，在0~2 h时段急剧下降，2~12 h期间降幅趋缓，12 h后趋于稳定。在未分解层中，在0~12 h内山顶矮林凋落物的失水速率最高，其次是针阔混交林，常绿阔叶林最低，在12~24 h内3种森林类型凋落物失水速率无明显差异；半分解层中，在0~12 h内针阔混交林和山顶矮林较高，显著高于常绿阔叶林，在12~24 h内3种森林类型凋落物失水速率无明显差异。
图
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不同森林类型凋落物失水速率的动态特征
Fig.
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Dynamic characteristics of litter water-losing rate in different forest types
通过回归分析发现，3种森林类型各分解层凋落物失水速率（𝑉𝑗）与风干时间(t)均呈显著的幂函数关系（表4）。
对不同森林类型凋落物失水量（𝑄𝑗）与风干时间（𝑡）进行拟合分析发现，二者拟合关系良好，相关系数（𝑅2）绝大多数在0.9 以上（表4），表明凋落物失水量与风干时间之间存在较高的相关性，其动态变化规律可通过数学模型进行精准描述。
表
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不同森林类型凋落物失水特性与风干时间的拟合方程
Table
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Simulated equation between water-losing characteristics and seasoning time of litters in different forest types
2.5.2 凋落物失水量的动态变化由图6可知，不同森林类型凋落物各分解层失水量变化趋势基本一致，呈现明显的变化特征：0.5~2 h内快速增加，2~12 h内缓慢增加，12~24 h内趋于平稳，并在24 h时失水量达到最大值，但未完全稳定，仍有少量水分缓慢释放。在未分解层中，常绿阔叶林最大失水量为1.13 t·hm-2，略高于针阔混交林（1.08 t·hm-2）和山顶矮林（1.11 t·hm-2），但三者间差异不显著（P>0.05）；在半分解层中，不同森林类型凋落物最大失水量差异显著（P<0.05），表现为针阔混交林（3.65 t·hm-2）> 山顶矮林（3.26 t·hm-2）> 常绿阔叶林（2.19 t·hm-2），与半分解层失水速率的变化规律一致。
图
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不同森林类型凋落物的失水过程
Fig.
6
Water-losing process of litters in different forest types
3 讨论与结论
3.1 不同森林类型凋落物现存量差异
森林凋落物在水源涵养过程中发挥关键作用，其现存量越多，持水能力越强，水源涵养功能越好（何琴飞等，2017）。凋落物现存量的大小，不仅受气候、土壤、海拔等外部环境条件影响，而且也与群落的树种组成、发育程度、凋落物年产量及分解程度密切相关（庞梦丽等，2017；Tu et al., 2023）。本研究中，广西大瑶山保护区3种森林类型凋落物现存量分别为5.33、3.69、2.28 t·hm-2，与广西猫儿山的4.37 t·hm-2（宋贤冲等，2019）、喀斯特山地的3.78~5.00 t·hm-2（赵敏等，2024）、广西国有派阳山林场的4.52~6.70 t·hm-2（陆卫勇等，2023）等亚热带区域同类研究报道的数值相近。各森林类型中以常绿阔叶林凋落物现存量最高，山顶矮林最低且常绿阔叶林显著大于针阔混交林，造成这种差异的主导因素是海拔梯度驱动的生境异质与群落结构差异。本研究中，常绿阔叶林分布于低海拔区，林分密度高、物种多样性丰富、初级生产力强，保证了充足的凋落物输入，而随着海拔升高，针阔混交林与山顶矮林面临温度降低、风速增大、土壤贫瘠等环境胁迫，林木生长受限，导致凋落物产量递减。这是因为海拔与纬度通过重新分配区域水热条件形成生境差异，进而影响凋落物产量（张新平等，2008）。尽管伍倩等（2015）曾报道亚热带针阔混交林现存量高于常绿阔叶林，但本研究结果与其存在出入，这可能与研究区特定的垂直带谱及群落演替阶段有关。
本研究还发现，3种森林类型凋落物半分解层现存量均高于未分解层，与汤隆兴等（2024）、何琴飞等（2017）的研究结论一致，这反映了凋落物输入与分解的动态平衡。随着分解进程推进，易降解组分被优先消耗，木质素、纤维素等难分解物质相对富集，导致微生物代谢效率下降、分解速率减缓（Sanaullah et al., 2010；Klotzbücher et al., 2011；段文标等，2025），从而使半分解层物质大量积累，表现出典型的成熟群落物质循环特征。
3.2 不同森林类型凋落物持水与失水的动态规律
凋落物的持水与失水过程决定了其对降雨的吸持与释放节奏。本研究中，3种森林类型凋落物的持水过程呈现高度一致的规律，即在浸水初期吸水速率较高，随后逐渐下降，直至接近饱和时趋近于0。该变化过程可用幂函数进行描述，与刘一霖等（2019）、宋贤冲等（2019）的研究结果一致。这是因为凋落物在浸水初期处于极度干燥状态，细胞内外水势差较大，水分可通过毛细作用与表面吸附作用快速进入凋落物内部；随着浸泡时间延长，内部水分逐渐充盈，水势差不断缩小，吸水速率趋于平缓，最终达到饱和（杜晨曦等，2021）。凋落物在浸水初期的快速吸水特性对亚热带山区具有重要生态意义，尤其在雨季可快速截留雨水，延缓短历时高强度降雨形成的地表径流，减少水土流失风险。
与持水过程相对应，失水过程也呈现显著的规律性，3种森林类型凋落物的失水量与风干时间呈显著对数函数关系，失水速率与风干时间呈显著幂函数关系，与周烨等（2018）、王炳翰等（2022）的研究结果一致。在风干初期，凋落物内部水分以自由水为主，重力大于吸水力，导致失水量较大，失水速率高；随着可释放水量减少，失水速率逐渐降低并趋于稳定。值得注意的是，本研究中凋落物失水过程较持水过程更为缓慢，达到水分稳定状态所需时间更长，表明凋落物层在雨后能持续为土壤供水，展现出优异的水分调节能力。
3.3 不同森林类型凋落物持水、保水能力比较
凋落物持水与保水能力是评价其水文功能的核心指标。综合来看，常绿阔叶林表现出最优的持水与保水能力。在持水能力方面，常绿阔叶林的最大持水率、最大持水量、有效拦蓄率和有效拦蓄量均显著高于其他林型，与农海勤等（2025）、丁咸庆等（2021）的研究结果一致。这主要归因于阔叶树种凋落物较大的比表面积和疏松的堆积结构（张卫强等，2010；谢建文等，2024），使其单位质量和单位面积的持水潜力均占优。针阔混交林虽在半分解层表现出较高的持水率，但受限于现存量，其总持水能力仍低于常绿阔叶林。山顶矮林因凋落物产量低且针叶特性亲水性差，各项持水指标均为最低。
在保水能力方面，常绿阔叶林同样表现优异。失水过程数据显示，常绿阔叶林在不同时段的失水量和失水速率均明显低于针阔混交林与山顶矮林，表明其吸持的水分释放更为缓慢，能更持久地为土壤补充水分。这与彭邦晓等（2022）在滇中高原的研究结论一致，即常绿阔叶林失水速率最小、保水能力最好。针阔混交林半分解层虽持水率高，但其失水速率和失水量也最大，表明其“吸得快、放得也快”，保水持久性相对较差。这种“持水-释水”的协调性差异，使得常绿阔叶林的水文调节功能更具可持续性。
综上，广西大瑶山国家级自然保护区3种典型森林类型凋落物不同分解层的持水、保水能力存在显著性差异，其中常绿阔叶林凋落物层的能力显著优于针阔混交林和山顶矮林。因此，在保护区植被恢复、林分结构优化及关键生态区域保护策略制定中，应优先保护并促进常绿阔叶林及其建群树种的恢复与发展，最大化提升凋落物水源涵养效能。同时，在评估森林水源涵养与土壤保持功能时，须将森林类型与凋落物分解状态纳入统一分析框架，避免因忽略结构性差异而导致功能评价系统性偏差，为该区域森林生态系统的科学保护、精准管理及生态服务价值量化评估提供坚实可靠的理论依据与技术支撑。