气候变化对澳洲坚果在中国潜在生态适宜种植区的影响
doi: 10.11931/guihaia.gxzw202505018
潘尹茜雪 1 ， 王雪昭 2, 3, 4 ， 李晓娜 2, 4 ， 张淋 1 ， 王雷光 5
1. 西南林业大学 水土保持学院，昆明 650224
2. 西南林业大学 生态与环境学院，昆明 650224
3. 香格里拉普达措国家公园 碧塔海高原湿地生态系统云南省野外科学观测研究站，昆明 650233
4. 云南澄江抚仙湖森林生态国家 长期科研基地，云南 玉溪 651100
5. 西南林业大学 园林园艺学院，昆明 650224
基金项目: 云南省重大科技专项(202202AD080010)；西南林业大学科研启动基金项目(111610)。
Impacts of climate change on the potential ecologically suitable plantation areas of Macadamia sp. in China
PAN Yinxixue 1 ， WANG Xuezhao 2, 3, 4 ， LI Xiaona 2, 4 ， ZHANG Lin 1 ， WANG Leiguang 5
1. College of Soil and Water Conservation, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
2. College of Ecology and Environment, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
3. Shangri-La Potatso National Park Bita Lake Plateau Wetland Ecosystem Observation and Research Station of Yunnan Province, Kunming 650233, China
4. Yunnan Chengjiang Fuxian Lake Basin Forest Ecosystem National Long-Term Scientific Research Base, Yuxi 651100, Yunnan, China
5. College of Landscape Architecture and Horticulture Science, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
摘要
气候变化深刻地影响着植物的分布格局。澳洲坚果（Macadamia sp.）属于热带至亚热带山地植物，具有较高的经济价值和生态价值，气候变化背景下预测其潜在生态适宜区对我国山区经济发展和水土保持具有重要意义。该研究结合MaxEnt模型和ArcGIS软件，基于气候、地形和土壤等环境因子和澳洲坚果（Macadamia sp.）在中国现有分布数据，筛选出影响澳洲坚果在我国分布的关键因子，并探讨2040s、2060s、2080s和2100s 4个未来时期澳洲坚果在我国潜在适生区的分布格局及变化。结果表明：(1)MaxEnt模型可以极好地模拟澳洲坚果在中国的潜在分布。(2)年均气温、年均降水量、等温性、年均温变化范围是影响澳洲坚果分布的关键因子。(3)各气候情景下，澳洲坚果在云南省分布面积最大，其次是广东和广西等东南沿海地区。(4)3种未来气候情景下（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5），随时间变化澳洲坚果潜在适生区总面积逐渐缩减，适生区内部破碎化程度逐渐升高，总体质心偏移幅度均较小。该研究结果进一步明确了澳洲坚果生态适宜区在中国的分布格局，为制定澳洲坚果的规模化种植规划提供了科学依据。
Abstract
Climate change has exerted profound impacts on the distribution patterns of plant species. Macadamia sp., a tropical to subtropical montane plant, possesses considerable economic and ecological significances. Understanding its potential ecologically suitable areas under future climate change scenarios is of great importance for promoting sustainable economic development and soil and water conservation in mountainous regions of China. This study integrated the MaxEnt model with ArcGIS technology to analyze current distribution data of Macadamia sp. in China, along with environmental variables including climatic, topographic, and soil factors, etc. Key environmental determinants influencing its distribution were identified, and the potential distribution patterns of suitable areas were projected for four future time periods: the 2040s, 2060s, 2080s, and 2100s. The results were as follows: (1) The MaxEnt model demonstrated high accuracy in simulating the potential geographic distribution of Macadamia sp. in China. (2) Annual mean temperature, annual mean precipitation, isothermality, and temperature annual range were identified as the most influential environmental variables shaping its distribution. (3) Across all climate scenarios, Yunnan Province consistently exhibited the largest distribution area of suitable area, followed by the southeastern coastal provinces such as Guangdong and Guangxi. (4) Under all three future climate scenarios （SSP1-2.6, SSP2-4.5, SSP5-8.5）, the total area of suitable areas gradually decreased over time, accompanied by increasing fragmentation, while the spatial shifts of the overall centroid remained minimal. These findings provide a comprehensive understanding of the potential ecological distribution patterns, and offers a scientific basis for the development of large-scale cultivation strategies.
气候变化显著地影响了动植物生存和繁衍，剧烈的气候变化导致高温干旱、热浪和暴雨洪涝等极端事件频发，物种栖息地遭到严重破坏，生境丧失及破碎化日益严重，物种生存面临严峻挑战(Bellard et al., 2012; Mantyka-Pringle et al., 2012; Harrison et al., 2020; 杨佳悦等，2025)。气候(热量和水分)是制约生物分布的主要因素之一，很大程度上控制着植物的分布、生长和繁殖(王纪军和裴铁璠，2004; 吕佳佳和吴建国，2009)。因此，评估物种对气候的适应性迫在眉睫，理解物种的地理分布格局及其与环境因子间的相互关系，对管理者后续开展农业生产和制定物种多样性保护措施至关重要。
物种分布模型（species distribution models, SDMs）基于数学统计方法，将物种和环境变量数据相结合，是预测物种分布概率的有效手段(Zhao et al., 2021)。目前，常见的物种分布模型主要有生物气候模型（BIOCLIM）(Beaumont et al., 2005; Booth et al, 2014; 李垚等，2014)、生物种群增长模型（CLIMEX）(Taylor & Kumar, 2013; Ramirez-Cabral et al., 2017)、基于遗传算法的规则组合模型（genetic algorithm for rule-set prediction，GARP）(Stockman et al., 2006; Fu et al., 2024)、广义线性模型（generalized linear model，GLM）(Guisan et al., 1999)、人工神经网络（artificial neural network，ANN）(Zenebe et al., 2024)、随机森林（random forest, RF）模型(郭恺琦等，2021; Zhao et al., 2022)和最大熵（MaxEnt）模型(Phillips et al., 2006; Zhang et al., 2021; 应邦肯等，2024)。其中，MaxEnt模型以最大熵理论为基础，利用物种分布数据及其相关环境变量即可预测物种潜在分布范围，操作简单、预测精度高（Phillips et al., 2006; 朱耿平和乔慧捷，2016; 陈程浩等，2023;曾伟英等，2025），已被广泛应用于预测野生濒危动植物（张殷波等，2019; 陈禹光等，2022; 王亚等，2023; 杨善云等，2023; 吕增伟等，2024; 石小倩等，2025）、经济作物（王伟等，2017; 王翠华等，2020; 刘攀峰等，2020; 李章贵等，2024）、外来植物（李建宇等，2023; 郑晓毅等，2024）等生态适宜分布的预测。
澳洲坚果（Macadamia sp.）又称夏威夷果，属于山龙眼科（Proteaceae）澳洲坚果属（Macadamia）多年生常绿乔木，原产地主要分布于澳大利亚大陆东部、苏拉威西岛和马达加斯加岛等热带地区(中国科学院中国植物志编辑委员会，1988; 贺熙勇等，2015)。澳洲坚果素有“干果皇后”的美誉，具有较高的经济价值，是我国重要的木本油料植物之一，其果仁含油量高达70%，可用于制作加工高级色拉油和各类食品(焦云等，2008; 朱耿平和乔慧捷，2016)。澳洲坚果还具有丰富的药用价值，其不饱和脂肪酸含量较高(刘建福和黄莉，2005)，不仅能预防和改善动脉粥样硬化、心血管疾病、糖尿病、肿瘤、风湿性关节炎等疾病的发生，还能提高皮肤的抗衰老能力(杜丽清等，2010)。澳洲坚果为国外原生树种，在1974年引入广西，之后于20世纪90年代在云南省大面积退耕还林行动中引入云南，在我国广东、广西、福建和海南等地均引种成功。2022年中国澳洲坚果种植面积超过33.6×105 hm2，已成为全球澳洲坚果产业发展最快、种植面积最大的国家(李章贵等，2024; 张凤花等，2024)，因此引种栽培澳洲坚果在促进相关地区经济增长、缓解“三农”压力等方面起着重要作用。
近年来，澳洲坚果相关研究主要围绕产量(Howlett et al., 2015; Perdoná & Soratto, 2015)、产品开发技术(Somwongin et al., 2023)、种植管理技术和产业发展(艾静汶等，2018; 贺熙勇等，2022; 王文林等，2022; 聂艳丽等，2023)等方面开展，也有学者研究了影响澳洲坚果全球潜在适宜分布的气候因子(王伟等，2017)，分析了气候因子对云南省澳洲坚果种植的影响(王翠华等，2023; 李章贵等，2024)。然而，这些研究多集中于全球大尺度范围或具体省份，并且仅考虑澳洲坚果地理分布对气候因子的响应，忽略了地形和土壤因子的影响。因此，本研究将MaxEnt模型和ArcGIS相结合，筛选影响澳洲坚果在我国分布的关键环境因子，探讨不同温室气体排放情景（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5）不同时期(2020—2100年)澳洲坚果潜在适生区的变化，是制定科学合理规划澳洲坚果种植范围的重要依据。以期回答以下问题：(1)我国影响澳洲坚果潜在适生区的关键环境因子有哪些；(2)不同未来气候情景下，澳洲坚果潜在生态适宜区的空间分布如何变化；(3)不同气候情景下澳洲坚果的潜在适生区随时间变化是否发生变化。
1 材料与方法
1.1 澳洲坚果分布数据收集
澳洲坚果分布数据主要来源于中国国家标本资源平台（http://www.nsii.org.cn/）、中国数字植物标本馆（http://www.cvh.ac.cn/）、全球生物多样性信息网络（https://www.Gbif.org/）及相关文献图书资料，查阅后共获取97个全球澳洲坚果分布记录。在ArcGIS 10.7中将研究区划分为1 km × 1 km的网格，对所收集的分布点数据进行筛选处理，确保每个网格中仅有一条记录。剔除产地有误或重复的样点，最终共得到72个有效分布点（图1）。
图 1 澳洲坚果中国分布点
Fig. 1 Distribution points of Macadamia sp. in China
1.2 环境变量
本研究共选取40个环境变量构建模型，包括19个生物气候变量、18个土壤因子及3个地形数据（表1）。气候数据来源于全球气候数据库（https://www.worldclim.org/），当前（1970—2020年）和未来气候选用HadGEM3-GC31-LL气候模式(Williams et al., 2021; Michaelides, 2023; Adhikari et al., 2024)，包括未来3种共享社会经济路径（shared socio-economic pathways, SSPs）最新温室气体排放情景数据，即SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5，包括2021—2040年（2040s）、2041—2060年（2060s）、2061—2080年（2080s）和2081—2100年（2100s）未来4个时期，空间分辨率为30″。其中，SSP1-2.6表示2100年温室气体排放稳定在2.6 W·m-2的低辐射强迫情景；SSP2-4.5表示2100年温室气体排放稳定在4.5 W·m-2的中等辐射强迫情景；SSP5-8.5表示2100年温室气体排放稳定在8.5 W·m-2的高辐射强迫情景。土壤数据下载自世界土壤数据库（Harmonized World Soil Database version, HWSD），空间分辨率为1 km。数字高程模型（digital elevation model，DEM）数据下载自地理空间数据云平台（http:// www. gscloud.cn），采用ArcGIS软件提取坡度（slope）和坡向（aspect），空间分辨率为30 m。所有环境变量在ArcGIS 10.7中重采样至1 km。
表 1 环境变量解释表
Table 1 Explanatory table of environmental variables
1.3 环境变量处理与选取
为克服多重共线性的影响，本研究运用空间分析功能对19个生物气候变量数据、3个地形数据和18个土壤数据进行Spearman相关性分析（图2），保留相关性低于0.80的环境变量，若两个变量相关性高于0.80，则保留生态学意义较强的环境变量(Fick & Hijmans, 2017; 刘攀峰等，2020)。将澳洲坚果分布数据与初筛因子输入MaxEnt模型，使用刀切法（Jackknife）进行环境因子筛选，运行模型直至所选环境变量不存在0贡献率的因子为止。最终筛选出年均气温（BIO1）、年均降水量（BIO12）、等温性（BIO3）、年均温变化范围（BIO7）、土壤碎石体积百分比（T_gravel）、土壤淤泥含量（T_silt）和最干季度降水量（BIO17）共7个因子作为模型最终输入变量。
图 2 40个环境变量Spearman相关性分析
Fig. 2 Spearman correlation analysis of 40 environmental variables
1.4 MaxEnt模型预测
为保证模型的准确性，随机选取25%的数据作为测试集数据，其余75%的澳洲坚果分布点数据作为训练集数据，迭代次数设置为10 000，重复运算10次。采用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve, ROC曲线）下的面积（area under the curve，AUC）值评价预测模型精度，AUC值的阈值为0~1，越接近1，表明预测精度越高(Swets, 1988)。最后利用刀切法来检验各环境变量对分布增益的贡献(Miller, 1974; Shcheglovitova & Anderson, 2013)，从而筛选出影响澳洲坚果潜在分布的关键环境因子。
1.5 适生等级划分
本研究将澳洲坚果在我国的实际分布和自然断点法相结合，按照存在概率P将澳洲坚果适生区划分为4个等级(陈程浩等，2023)，即P<0.41为非适生区、0.41≤𝑃<0.62为低适生区、0.62≤𝑃<0.85为中适生区和𝑃≥0.85为高适生区。使用GIS软件统计分析各适生区的分布范围和面积，计算现行气候与未来气候情景下的澳洲坚果适生区面积，获得未来气候情景下扩张、收缩和保留的适生区范围和面积，进而分析气候变化对澳洲坚果潜在适生区分布面积的影响。
1.6 质心分析
为分析不同气候情景下澳洲坚果适生区质心的变化，在ArcGIS 10.7中对栅格数据进行重分类，将适生区赋值为1，其余区域则为No data。利用分区统计工具计算各气候情景下潜在适生区的质心，从而分析其质心变化。质心的计算公式如下：
XG=∑i=1nAiXi∑i=1nAi;YG=∑i=1nAiYi∑i=1nAi。
式中：𝑋𝐺和𝑌𝐺分别为质点的坐标位置；𝐴𝑖为质点；𝑖为当前的质点；𝑛为质点数量；𝑋𝑖和𝑌𝑖分别为第𝑖个离散目标物的坐标位置。
2 结果与分析
2.1 MaxEnt模型精度检验
本研究现行气候下ROC曲线训练集和测试集的平均AUC值分别为0.979和0.966，未来不同气候情景下的AUC值均达到0.960以上（图3），证明MaxEnt模型预测结果极佳，该模型能够极好地模拟澳洲坚果的潜在分布。
图 3 不同气候情景下的
Fig. 3 AUC under different climate scenarios
2.2 环境变量筛选结果
刀切法（图4）表明，年均温（BIO1）、年均温变化范围（BIO7）、年均降水量（BIO12）和最干季度降水量（BIO17）4个因子的训练增益得分均超过1.4，其中BIO1得分（>2.2）最佳，其余因子得分尚未超过1。贡献率排序前4的因子为年均气温（BIO1）、年均降水量（BIO12）、等温性（BIO3）、年均温变化范围（BIO7），贡献率分别为63.4%、14.9%、11.5%、3.6%，累计贡献率为93.4%。这表明气候因子是预测澳洲坚果适生区的主要因素。
图 4 环境变量刀切法检验及贡献率
Fig. 4 Jackknife test and contribution rate of environmental variables
本研究选择累计贡献率>90%且不低于3%的变量作为影响澳洲坚果潜在适生区的主导环境变量。为便于寻找最适宜澳洲坚果生长发育的环境变量范围，本研究设置MaxEnt模型的存在概率（𝑃）阈值为0.5，最终选择年均气温（BIO1）、年均降水量（BIO12）、等温性（BIO3）和年均温变化范围（BIO7）作为限制澳洲坚果分布的主导环境变量进行分析。图5为环境变量与存在概率间的响应曲线，该曲线显示澳洲坚果最佳适生范围如下：BIO1为20~25 ℃；BIO12为1 500~4 300 mm；BIO3为45%~54%；BIO7为<8 ℃。
图 5 主导环境变量响应曲线
Fig. 5 Dominant environmental variable response curve
2.3 澳洲坚果当前在中国的潜在适生区预测
现行气候情景下，结果如图6所示，澳洲坚果在中国西南和东南沿海地区分布最密集，仅四川南部、重庆西南部、贵州、湖北、湖南、江西、香港、浙江等地呈碎片化分布，地理分布范围为91.0°—122.0°E、18.1°—31.6°N，总面积为40.15×104  km2，占全国总面积的4.18%。
低、中、高适生区面积分别为24.56×104 km2（2.56%）、15.31×104 km2（1.59%）、0.28×104  km2（0.29%）。澳洲坚果适生区从北至南依次呈低-中-高连片分布。其中，高适生区主要集中在云南（1 720.83 km2）、广西（409.72 km2）、广东（336.81 km2）、海南（152.78 km2）、台湾（130.56 km2）和西藏（44.44 km2）等地，而中适生区集中于云南和广东等地。
图 6 澳洲坚果当前在中国的适生区分布
Fig. 6 Current distribution of Macadamia sp. in China’s suitable areas
2.4 未来不同气候情景下中国澳洲坚果适生区预测
不同时间阶段，各气候情景适生区面积有较大差异（图7和图8）。2040s时期，SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5气候情景下澳洲坚果适生区总面积分别为19.40×104 、20.47×104 、19.22×104  km2，分别占总适生区面积的2.02%、2.13%、2.00%，其中SSP5-8.5云南适生区面积最大，达到7.24×104  km2；2060s适生区面积从大到小依次为SSP1-2.6（20.29×104  km2，2.11%）>SSP2-4.5（19.68×104  km2，2.05%）>SSP5-8.5（18.52×104  km2，1.93%），云南、西藏、福建、海南等地适生区面积有所增加；2080s适生区面积依次为SSP1-2.6（19.89×104  km2，2.07%）>SSP2-4.5（19.70×104  km2，2.05%）>SSP5-8.5（18.83×104  km2，1.96%）；2100s适生区面积依次为SSP1-2.6（20.84×104  km2，2.17%）>SSP5-8.5（19.99×104  km2，2.08%）>SSP2-4.5（19.03×104  km2，1.98%）。由此可见，在SSP1-2.6更适宜澳洲坚果的生长发育。
不同气候情景下高适生区面积的变化也有差异，SSP1-2.6气候情景下，澳洲坚果高适生区面积呈降低趋势，2040s是高适生区面积最大（0.42×104  km2）的时期；SSP2-4.5气候情景下，高适生区面积呈增加趋势，2100s高适生区面积增至0.57×104  km2；在SSP5-8.5气候情景下，2020—2100年高适生区面积表现为“增-减-增-减”，2040s、2060s、2080s、2100s高适生区面积分别为0.51×104 、0.39×104 、0.69×104 、0.27×104  km2。
图 7 不同气候情景下澳洲坚果不同适生等级面积变化
Fig. 7 Changes in the area of different suitability classes of Macadamia sp. under different climatic scenarios
图 8 不同气候情景下澳洲坚果各适生区在我国不同省（区）的面积变化
Fig. 8 Changes in the area of various Macadamia sp. suitable areas in different provinces （regions）of China under different climate scenarios
2.5 澳洲坚果适生区范围变化
与现行气候相比，2020—2100年，4种气候情景下澳洲坚果适生区总面积呈下降趋势（图7、图8和图9）。随时间变化，澳洲坚果适生区面积呈现波动变化，适生区内部逐渐破碎化，由集中连片分布转变为不连续、破碎化分布，总适生区面积与现行气候相比减少了48.10%~53.89%，适生区主要分布于云南、广西、广东、海南等西南和华南地区，四川、重庆、江西、澳门和香港有零星分布，其中云南澳洲坚果适生区面积最广，广东和广西次之。
SSP1-2.6气候情景下，随时间变化，澳洲坚果适生区面积先收缩后稍有扩张，总体呈现收缩趋势，现行气候至2040s，澳洲坚果适生区呈现收缩面积最大（25.27×104  km2）趋势，收缩比例为51.63%，收缩区域集中在云南、广西、广东和海南等地；2040s至2060s，澳洲坚果适生区面积稍呈扩张趋势，扩张面积为2.46×104  km2；2060s至2080s，澳洲坚果适生区面积变化较小，扩张和收缩面积分别为2.05×104  km2和2.56×104  km2；2080s至2100s，澳洲坚果潜在适生区扩张面积（3.24×104 km2）最大，扩张区域集中于云南和福建等地，收缩区域集中在广西、广东、台湾和西藏。
SSP2-4.5气候情景下，现行气候至2040s，澳洲坚果适生区分布范围收缩，收缩面积为23.97×104 km2，收缩比例为48.96%；2040s至2060s，收缩面积（2.59×104 km2）大于扩张面积（1.58×104 km2），收缩区域主要集中在云南、广西和广东等地；2060s至2080s，扩张面积达2.96×104 km2，扩张比例为10.69%，扩张区域主要集中在云南、海南、广西；2080s至2100s，澳洲坚果潜在适生区范围呈收缩趋势，收缩面积为3.27×104 km2，收缩区域集中于云南、广西、广东、海南和台湾。
SSP5-8.5气候情景下，现行气候至2060s，澳洲坚果适生区呈收缩趋势，其中前20年收缩了25.57×104 km2，收缩比例为52.23%，收缩区域主要为云南、广西、海南及台湾等地；2060s至2100s，澳洲坚果适生区呈扩张趋势，扩张面积分别为2.07×104 km2和3.62×104 km2，扩张区域分布在西藏林芝市和山南市、云南、广西、海南、福建和台湾。
图 9 不同气候情景下我国澳洲坚果适生区分布的变化
Fig. 9 Changes in the distribution of Macadamia sp. suitable areas in China under different climate scenarios
2.6 气候情景下澳洲坚果适生区质心分布的变化
质心分析表明，澳洲坚果当前质心中心坐标为（107.67°E、23.23°N），位于广西南宁市。以现行气候质心为参照，不同气候情景及不同时期下澳洲坚果的适生区范围整体上偏移幅度均较小（图10）。
图 10 不同气候情景下澳洲坚果适生区质心变化
Fig. 10 Changes in Macadamia sp. suitable area centroid under different climate scenarios
SSP1-2.6气候情景下，4个时期，澳洲坚果适生区质心先向西南方向迁移63.17 km（2040s，107.24°E、22.85°N），又向东北小幅移动8.06 km（2060s，107.28°E、22.91°N），随后向南迁移6.72 km（2080s，107.28°E、22.85°N），再向东北迁移35.16 km（107.60°E、22.90°N），4个时期均位于现行气候的南偏西方向；SSP2-4.5气候情景下，澳洲坚果适生区质心先向东南偏移48.94 km（2040s，107.69°E、22.80°N），再向西北移动35.15 km（2060s，107.37°E、22.88°N），随后向东迁移72.40 km（2080s，108.05°E、22.95°N），到2100s向西迁移了92.75 km（107.18°E、23.03°N），位于现行气候情景下澳洲坚果适生区质心的西南方；SSP5-8.5气候情景下，澳洲坚果适生区质心向南偏移距离最大，4个时期均位于现行气候质心的西南方向，其中2040s迁移距离最大，为53.43 km。
SSP1-2.6气候情景下质心呈现西南-东北-南-东北的迁移趋势，SSP2-4.5气候情景下质心呈现南-西北-东北-西的迁移趋势，SSP5-8.5气候情景下质心呈现西南-西南-东南-西南的迁移趋势。
3 讨论
3.1 MaxEnt模型预测结果的可靠性
本研究基于CMIP6气候模式(Li et al., 2020)，在现行气候基础上，选取SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5 3种代表性气候情景对2040s至2100s的澳洲坚果潜在适生区变化进行模拟分析。各气候情景下模型运行结果AUC值在0.900以上，预测结果准确。
虽然MaxEnt已被广泛应用于潜在地理分布预测研究，但MaxEnt模型仍然存在部分局限性，如环境变量和物种样本量选择不当或遗漏将会对模型运行及预测结果产生一定影响(朱耿平等，2013; 王雨生等，2019)。本研究选用了气候、地形和土壤等环境变量输入MaxEnt模型，并使用刀切法剔除了贡献率较小的环境变量，虽然降低了其他多余信息对模拟结果的影响，但是仅考虑了常用的非生物因素，忽略了生物因素（如物种间的相互作用和植被类型等）以及人类活动等环境变量对生态位的影响。在后续研究中应综合考虑其他环境变量，以保证模型预测结果的准确性，从而有助于扩大澳洲坚果的引种和人工栽培范围。
3.2 影响澳洲坚果分布的主导因子
不同的环境深刻地影响着植物的生长发育和地理分布格局(杨佳悦等，2025)，而引种树木的关键是气候(吕增伟等，2024)。本研究发现我国澳洲坚果分布主要受到气温和降水的影响，当年均气温为20~25 ℃、年均降水量为1 500~4 300 mm、等温性为45%~54%、年均气温变化范围<8 ℃时，澳洲坚果的适生程度最高。冯源和何燕（1999)研究认为，澳洲坚果能耐受低温和轻度干旱，最理想的生长条件为年均气温20~25 ℃、年均降水>1 500 mm，这与本研究结果大致相符。
澳洲坚果原产于澳大利亚亚热带雨林地区（25°—30°S），这与澳洲坚果高适生区在我国的分布范围（19°—29°N）相似，这说明我国的澳洲坚果分布范围与原产地的气候条件大致对应。此外，西南地区和华南沿海地区受南亚季风和东亚季风影响，降水充足且湿期长(杜军凯等，2023)，降水量也会影响土壤P含量和澳洲坚果的生物量(唐涛等，2024)。后续可以在不同地区开展长期气候定点监测，引进优良种源进行种植，获得适应性更强的种源，从而扩大澳洲坚果引种范围。
3.3 澳洲坚果潜在适生区的分布
本研究借助各环境因子对澳洲坚果在中国的分布情况和适宜程度进行评估，旨在为澳洲坚果种植区划和规模化种植提供科学依据，对推动地区优势特色产业和经济链发展具有重要理论意义和实践价值。各情景下澳洲坚果分布在空间上发生位移且逐渐显现破碎化和面积减少的特点，我国高适生区均主要分布于西藏、云南、广西、广东、海南、四川、重庆、贵州、湖北、湖南、江西、香港、浙江等热带和亚热带地区。现行气候下适生区集中分布于云南、广西、广东、海南、台湾等地区，其中云南是澳洲坚果适生区分布最广的地区，广东次之。澳洲坚果倾向于在热量充足、降水充沛的地区生长。不同未来气候情景下的澳洲坚果潜在适生区稳定分布于我国西南及华南地区、西藏东南边缘、海南和台湾等地。目前，澳洲坚果种质资源不断创新，为保证澳洲坚果的质量和产量，澳洲坚果规模化种植同样应考虑水热条件对澳洲坚果的影响，因地制宜制定澳洲坚果种植区划，发展现代澳洲坚果产业。在未来新增加的适生区内可选取适宜的优良品种进行种植，根据当地生境特点制定合理的生态调控措施，逐步开展人工引种栽培实验。
本研究未见澳洲坚果在西藏的分布记录，但MaxEnt模型输出结果表明澳洲坚果在现行气候下集中分布于西藏东南部的山南市和林芝市南部，这一区域均属于藏南谷地，该地无高大山脉阻挡且南部印度洋暖湿气流带来热量和水分，具有亚热带气候特征(陈禹光等，2022)，因此澳洲坚果适宜在该地生长发育。2017年西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所引进澳洲坚果，在藏东南地区成功种植，这说明该研究结果符合实际情况(王文华，2018)。但是，西藏南部和云南等内陆地区远离海洋，光热充足且降水分布不均匀，容易出现干旱问题(冯源和何燕，1999)，在后续引种种植时应当合理制定保护措施。澳洲坚果根系较浅、抗风能力弱(刘姚等，2023)，台湾、海南和华南等地区临近海洋，夏季容易出现台风，因此在沿海地区种植时需选择背风坡或建造防风林。
4 结论
MaxEnt模型极好地模拟了澳洲坚果在中国的潜在分布（AUC=0.966），并筛选出影响澳洲坚果在中国潜在分布最关键的主导因子是年均气温，其贡献率达到64.9%，其次是年均降水量和等温性，贡献率分别为14.9%和11.5%。澳洲坚果最适生长条件为年均气温20~25 ℃，年均降水量高于1 500 mm，具有较高的等温性的热带亚热带湿润区域。
现行气候情景下，澳洲坚果当前在中国的潜在生态适宜范围为91.0°—122.0°E、18.1°—31.6°N，适生区总面积为40.15×104  km2，占全国总面积的4.18%。与现行气候情景相比，各气候变化情景各时期中国澳洲坚果适生区面积均大幅下降，SSP5-8.5气候情景下澳洲坚果的适生区面积最小，中、低适生区面积在各时期各气候情景下均低于现行气候的水平，这说明相较于其他未来气候情景，SSP5-8.5气候情景下更不适宜澳洲坚果的生长。中国各省域相比，3种未来气候情景下，澳洲坚果均在云南分布面积最大，其次是广东和广西等东南沿海地区。气候变化过程中，中国澳洲坚果适生区分布范围变化同时呈现收缩和扩张状态。随气温升高，虽然澳洲坚果潜在适生区总面积降低，但高适生区面积则不断增加。未来气候情景下澳洲坚果适生区质心迁移各异，但适生区质心始终位于热带地区。
图 1 澳洲坚果中国分布点
Fig. 1 Distribution points of Macadamia sp. in China
图 2 40个环境变量Spearman相关性分析
Fig. 2 Spearman correlation analysis of 40 environmental variables
图 3 不同气候情景下的
Fig. 3 AUC under different climate scenarios
图 4 环境变量刀切法检验及贡献率
Fig. 4 Jackknife test and contribution rate of environmental variables
图 5 主导环境变量响应曲线
Fig. 5 Dominant environmental variable response curve
图 6 澳洲坚果当前在中国的适生区分布
Fig. 6 Current distribution of Macadamia sp. in China’s suitable areas
图 7 不同气候情景下澳洲坚果不同适生等级面积变化
Fig. 7 Changes in the area of different suitability classes of Macadamia sp. under different climatic scenarios
图 8 不同气候情景下澳洲坚果各适生区在我国不同省（区）的面积变化
Fig. 8 Changes in the area of various Macadamia sp. suitable areas in different provinces （regions）of China under different climate scenarios
图 9 不同气候情景下我国澳洲坚果适生区分布的变化
Fig. 9 Changes in the distribution of Macadamia sp. suitable areas in China under different climate scenarios
图 10 不同气候情景下澳洲坚果适生区质心变化
Fig. 10 Changes in Macadamia sp. suitable area centroid under different climate scenarios
表 1 环境变量解释表
Table 1 Explanatory table of environmental variables
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