栀子（Gardenia jasminoides），原产于我国中部，为茜草科栀子属的常绿灌木，花洁白而芳香，是我国著名的八大香花植物之一（ Xiao et al.，2016; 卢路路等，2021）。其种类品种丰富，其中观赏用栀子主要应用于园林造景，盆栽观赏（陈雅林，2018; 邓绍勇等，2018; Kim et al.，2021; ）。正确的配植方式与合理的养护措施对观赏栀子在园林应用中景观效果有十分重要的意义（杨吉龙等，2020）。由于配置方式不合理或养护不科学容易出现生长发育不良、花香不浓等现象，因此观赏栀子在园林绿化应用中配置不合理等问题亟待解决。

配置方式影响周边环境的光强，光照环境是影响植物光能利用效率和生产力的重要因子，光对植物生长发育尤为重要，通过调整光反应中心和捕光天线色素蛋白复合体的比例以及2个光系统的比值，植物可以调整色素含量和构成，进而适应不同的光照条件（韩金龙等，2018）。在遮荫条件下，耐荫植物可以保持较高的光能利用效率和光合效率，这对植物生长及相关生理与形态过程意义重大（张哲等，2013）。不同的光照强度、光质和光照时间等会影响植物的光合能力及固碳相关酶、固氮相关酶（如硝酸还原酶）的活性，从而进一步影响植物氮（N）、磷（P）的含量（王振南和杨惠敏，2013）。N、P、钾（K）元素参与了体内各类化合物的组成，通常以硝酸盐和铵盐的形式为植物所利用，从而影响植物生理活动（李玉霖等，2010; 燕亚飞等，2014）。光强不仅影响植物正常生长，而且影响植物体对有限的矿质元素的分配，从而影响各器官均衡发展。有研究表明，随着光强的减弱，光合速率会降低，植物的N、P积累会下降，而器官内N、P含量有所增加（颉洪涛等，2017）。目前，观赏栀子研究主要为其花香成分、精油提取物以及栀子功能成分的提取等方面。但是，关于观赏栀子在不同光照条件下，观赏栀子对矿质元素的吸收与利用是否存在与其他植物一样的规律性变化及种类品种间的基因型差异，目前相关报道较少。针对观赏栀子对不同光照条件的生长是否有差异，如何适应其生长环境，是否与其光合特性及栀子内的N、P、K总含量及各器官的分配有关，以及如何影响观赏植物的N、P、K分配，对栀子生长状况有什么差异性变化等问题，本研究以常见的3个观赏栀子品种为材料，采用不同遮光处理，通过其在不同遮光率下的生物量和N、P、K含量及其分配的差异，探讨栀子的营养元素在不同遮光处理下的分配机制，以期为不同观赏栀子种类品种的合理利用及配套的高效优质栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验场地

材料种植于湖南农业大学观赏园艺研究所（113°04′35.90″ E、28°10′46.99″ N），海拔34 m，属于亚热带季风性湿润气候，四季分明，降水充沛，雨热同期。夏季平均气温为38℃，年平均气温为17.2℃，年积温为5 457℃，试验时期日积温＞10℃，年平均降水量为1 361.6 mm。

1.2 试验材料

选择大花栀子（Gardenia jasminoides ‘Grandiflora’）、雀舌栀子（G. jasminoides ‘Radicans’）和花叶栀子（G. jasminoides ‘Variegata’）的3年生扦插苗为植物材料。选择直径20 cm、高23 cm规格的花盆作为种植器皿。栽培基质按珍珠岩∶蛭石∶有机土∶堆积土=1∶1∶1∶2的比例混合。

1.3 试验设计

采取生产应用中常用的黑色遮荫网和疏林遮荫遮光方式，于2019年3月至2020年10月进行遮光处理。按照遮荫网的针数和覆盖层数设置5个不同的遮光处理（0%、80%、60%、70%、90%）（采用台湾泰仕TES-1332A照度计连续5 d晴天8:00—17:00点测定各处理的平均光照强度，各处理的遮光率=（1-各处理平均光照强度/全光照对照下光照强度）×100%。将黑色遮荫网搭在高2.5 m的钢架上，各处理命名为CK1、CK2、T1、T2和T3，具体情况见表1。3个品种每个处理40盆，共600盆，盆距30 cm，确保互不遮光条件下置于5个遮光处理中。其他肥、水养护等因素确保一致，避免试验误差。

1.4 试验测定的项目和方法

观赏栀子植株的株高、冠幅、茎直径、花朵数和根长在2020年6月利用卷尺和游标卡尺测量，在2020年10月对各处理栀子随机选取3株采样，将表面土壤和杂质去除，分离其各器官，洗净后称取鲜重，70℃烘干至恒重后称取各部分重量，得到生物量。光合生理指标采用LI-6400光合仪测定; 选择晴朗无云天气的上午9:00—11:00，选取从上往下数第3片叶片测定，气体流速设定为500 mmol·s^-1，控制湿度，温度与CO₂浓度与外界环境一致。各处理各品种3个重复，计算净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、胞间 CO₂ 浓度（C_i）、气孔导度（G_s）和水分利用瞬时效率（WUE）= P_n/T_r（Far &Sharkey，1982）。将3种栀子各部分磨碎过60目的筛来测定养分含量，根、茎与叶中全N、全P和全K的含量均采用NY/T2017—2011植物中N、P、K的测定方法。

1.5 数据处理

试验数据整理工具为WPS Excel软件，作图工具为Origin 2018软件，方差分析采用SPSS Statistics 17.0软件，P＜0.05表示差异显著。

注: 同列不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）; 同列不同大写字母表示品种间差异显著（P＜0.05）。下同。

Note: Different small letters in the same column mean significant differences between treatments (P＜0.05) ; different capital letters in the same column mean significant differences between varieties (P＜0.05) . The same below.

2 结果与分析

2.1 不同遮光处理下3种观赏栀子的形态指标变化

由表2可知，大花栀子的株高、冠幅在3种栀子中占优势，雀舌栀子开花数较多，花叶栀子的根较前两者长。大花栀子中，60%遮光率的株高与茎直径较其他处理大，为58.93 cm、13.76 mm; 70%、90%、80%遮光率的大花栀子冠幅较大，0%遮光率的花朵数为6朵，根长为24.93 cm，占绝对优势，并且随着遮光率越大，花朵数越少，90%遮光率的根长最长，为26.67 cm。雀舌栀子中，80%和70%遮光处理在株高、冠幅上优于其他处理，80%遮光率的株高为46.57 cm，冠幅为59.97 cm，其次为90%、0%和60%遮光率，茎直径各处理差异不显著，0%遮光率最大，为13.21 mm; 80%遮光率的雀舌栀子有最多的花朵数，为23朵。其次为0%遮光率，有21朵; 各遮光下雀舌栀子根长有显著差异（P＜0.05），0%遮光率的根最长，为23.23 cm，60%遮光率的根最短，仅15.50 cm。在花叶栀子的遮光处理与对照处理中，均为遮光率越小，花叶栀子长势越好; 0%遮光率株高45.83 cm、冠幅44.47 cm、茎直径13.44 mm、根长32.63 cm，在各个处理中表现最为突出; 在试验期内，所有花叶栀子均未开花，具体原因有待进一步探讨。

2.2 不同遮光处理下3种观赏栀子的总生物量

从图1可以看出，遮光均会对3种栀子生物量产生影响，并且大花栀子生物量远高于其他两种栀子，与之差异明显。随着遮光率的增加，3种栀子的生物量逐渐减小，但花叶栀子在80%遮光环境下有最大生物量，并且80%和60%遮光率的花叶栀子生物量高于0%遮光率，各处理间差异明显。大花栀子各处理间的生物量无显著差异，90%遮光率环境下的雀舌栀子总生物量低。

2.3 不同遮光处理下3种观赏栀子的光合作用

3种栀子在不同遮光处理下光合生理指标有不同的改变。60%、70%遮光率的大花栀子净光合速率（P_n）有较大值，分别为11.97、10.22 μmol·m^-2·s^-1，大于两个对照组。无遮光下雀舌栀子的P_n值最大，为13.42 μmol·m^-2·s^-1; 其次是60%遮光率，为12.65 μmol·m^-2·s^-1。无遮光下花叶栀子的P_n值为10.32 μmol·m^-2·s^-1，60%、70%、80%、90%遮光率依次递减（表3）。

60%遮光率的大花栀子气孔导度（G_s）有较大值，为0.55 mmol·m^-2·s^-1。无遮光下大花栀子G_s为0.38 mmol·m^-2·s^-1，70%、80%、90%逐渐递减。无遮光下雀舌栀子的G_s值最大，为0.44 mmol·m^-2·s^-1，90%遮光下最小，为0.13 mmol·m^-2·s^-1。无遮光下花叶栀子G_s值为0.23 mmol·m^-2·s^-1，与其他处理有显著差异（表3）。

随着遮光强度的增大，3种栀子的胞间CO₂浓度（C_i）也逐渐增大，90%遮光率下的大花栀子、雀舌栀子、花叶栀子C_i分别为367.87、345.22、315.39 μmol·m^-2·s^-1，说明在弱光的环境中，栀子的光合作用受到限制，叶片中会积累较多的CO₂（表3）。

60%、70%遮光下大花栀子蒸腾速率（T_r）分别为6.16、6.03 mmol·m^-2·s^-1。两个对照组的T_r值在5~6 mmol·m^-2·s^-1之间，90%遮光率下的大花栀子T_r为4.43 mmol·m^-2·s^-1。雀舌栀子略有不同，最大T_r值为QCK1，6.62 mmol·m^-2·s^-1; 其次为QT1，5.49 mmol·m^-2·s^-1，并随着遮光强度的增大逐渐降低。花叶栀子T_r值规律与雀舌栀子一致，最大为HCK1（5.48 mmol·m^-2·s^-1）（表3）。

大花栀子水分瞬时利用率（WUE）各处理间差异显著，60%、70%遮光率下的大花栀子WUE值分别为1.94、1.69 mmol·mol^-1，大于对照组。60%遮光下雀舌栀子的WUE值为2.31 mmol·mol^-1，高于无遮光下的雀舌栀子; 其他各处理在1.50~1.70 mmol·mol^-1之间。这说明适度遮光情况下会更有利于雀舌栀子光合作用的水分利用。70%遮光率下的花叶栀子有最大WUE值，为2.61 mmol·mol^-1; 其次为60%遮光率（2.44 mmol·mol^-1）; 80%遮光率下的WUE值为2.00 mmol·mol^-1; 其余2个处理在2.00 mmol·mol^-1以下（表3）。

2.4 不同遮光处理下3种观赏栀子的总N与各器官N含量

从图2可以看出，不同品种处理间和相同品种处理间N含量在不同遮光环境下均有显著差异（P＜0.05）。大花栀子的总N量高于雀舌栀子和花叶栀子，随着遮光率的增加，大花栀子和花叶栀子总N量逐渐增加，雀舌栀子总N量先减少再增加。80%的遮光条件下3个品种栀子的总N含量显著高于其他遮光处理; 其次在90%遮光下，3种栀子总N量也较高，说明在荫蔽环境下更有利于N的吸收。

根、茎、叶的N含量随着遮光率不同而改变，总体上，3种栀子叶总N量最高，其次为根，再次为茎。大花栀子中，根总N量和叶总N量随着遮光率的增加而增加，在茎中先减少再增加。雀舌栀子根、茎总N量随着遮光率的增加先减少再增加，叶总N量逐渐增加，而QT2含N量较少。花叶栀子中，根总N量随着遮光率的增加先减少再增加，茎、叶总N量随着遮光率的增加而增加，说明在低强度光照下，3种栀子各器官N含量同步增加。在80%遮光条件下茎含N量要高于其他处理; 0%遮光处理的栀子叶片和茎的N含量低。

2.5 不同遮光处理下3种观赏栀子总P与各器官P含量

3种栀子总P量有显著差异（P＜0.05），雀舌栀子和花叶栀子总P量稍高于大花栀子。大花栀子和雀舌栀子总P量随着遮光率增大先增加再减小，花叶栀子P含量逐渐减小; 大花栀子和雀舌栀子在遮光率60%的条件下总P含量高; 花叶栀子在0%遮光条件下有利于总P的积累。总体上，大花栀子各处理总P量受遮光影响较小（图3）。

在大花栀子和雀舌栀子的根总P量含量最高，叶最低。大花栀子中，各处理茎、叶总P量差异不大，P含量随着遮光变化较为一致，在0%和70%遮光率处理下含量小于其他处理; 在根中随着遮光的降低逐渐降低。雀舌栀子中，根、叶总P量随着遮光率增加先增加再减小，在茎中各处理P含量无显著差异。花叶栀子中，P含量在器官内由高到低依次为叶＞茎＞根，根、茎、叶中各处理差异不大，根总P量随遮光率增加逐渐降低，茎总P量除90%遮光率略低外，其他处理差异不大，叶总P量0%和70%遮光率略高于其他3个处理。

2.6 不同遮光处理下3种观赏栀子的总K与各器官K含量

3种栀子K含量差异不大，K含量随大花栀子中遮光率增加而增加，雀舌栀子和花叶栀子K含量随遮光率增加先降低后增加。在荫蔽环境下，大花栀子会加强对K的吸收，在充足光照和荫蔽环境下，雀舌栀子和花叶栀子对K的吸收能力大于适当遮光环境（图4）。90%的遮光条件有利于大花栀子和雀舌栀子的K含量积累，花叶栀子在0%遮光条件下有利于总K和总P的积累。

总体上，叶K含量大于根与茎，大花栀子中，根与叶总K量随遮光率的增加而逐渐增加，而在T2处理下含量略少。茎总K量先减小再增加，雀舌栀子各器官K含量变化趋势基本一致，随着遮光率增加先减小再增加。花叶栀子根、茎总K量逐渐减小，叶总K量较高，远超过根与茎，除60%遮光率的K含量稍低以外，其他处理均在25 g·kg^-1以上。90%的遮光条件有利于大花栀子和雀舌栀子的K含量积累，花叶栀子在0%遮光条件下有利于总K积累（图4）。

3 讨论

3.1 不同遮光率对观赏栀子光合作用的影响

光是植物进行光合作用不可或缺的能源，也是影响因子最大的环境因素。此外，光照强度还会影响植物体内其他生理过程，从而对光合作用产生间接影响，如在光强较低时，蒸腾速率降低、气孔导度减小、CO₂吸收减弱，从而使光合产物运输受阻，最终导致光合产物有机物积累于叶片中（王艺和韦小丽，2010）。本研究中，60%遮光率下的大花栀子有最大净光合速率，这可能是由于在强光下光系统受到光抑制以及气孔因素使得自然光照下的光合速率会低于遮光环境（蔡建国等，2017）。3种观赏栀子在70%、80%、90%遮光率处理下，气孔导度较小，而胞间CO₂浓度较高，说明叶片吸收的CO₂没有被光系统较快地利用，从而导致净光合速率下降，蒸腾速率和水分瞬时利用率而气孔导度小而受到影响（王振兴等，2012）。

3.2 光照影响观赏栀子的NPK吸收情况

光照条件影响各种无机盐还原酶的活性（Niklas，2006），进一步对N、P、K元素含量造成影响。N、P、K元素参与了植物蛋白质合成、能量转换、物质合成等多种生命活动（Ågren，2008; 刘超等，2012; 王丽娜等，2014），并且存在于光合器官中的N与光合作用联系紧密。3种栀子各器官对N、P、K吸收与利用有所不同。3种栀子N与K含量高低排序为叶、根、茎，大花栀子和雀舌栀子P含量高低排序为根、茎、叶。本研究结果与他人的结论既有相似之处，也有不同之处，如李小峰等（2013）和于帅等（2013）发现植物中N、P、K的分配高低规律为叶、茎、根; 颉洪涛等（2017）和徐庆祥（2013）研究发现植物N、P含量分配高低规律为叶、根、茎。叶作为植物生产有机物的主要营养器官，需要大量营养物质，而根的主要作用是吸收营养物质，其自身并不是储存太多养分，而是将其向茎和叶运输。在遮光率高的环境下，花叶栀子生物量受遮光的影响大，遮光处理下的花叶栀子的根P、K含量低，这可能是在遮光条件下，花叶栀子光合机能下降，减少了光合产物的合成量，使新梢及根系的生长都受到抑制，特别是供给根系的光合产物减少，以致其吸收营养元素的机能也受到影响。乔新荣等（2008）的研究发现，光强减弱增加了总N、K含量，并认为光强变化对于烟草的C、N代谢，甚至其烟叶品质都会产生影响。王振南等（2013）研究证明，光照能影响植物内N、P、K含量，随光照强度的减弱，烤烟的矿质元素含量逐渐增加; 刘国顺等（2007）研究表明，随光强减弱，矿质元素含量呈下降趋势。本研究中，大花栀子与雀舌栀子的N、K含量在遮光率高环境下较高，P在适度遮光含量最高，但各处理间差异并不显著。花叶栀子N含量在遮光率高环境下较高，P在充足光照下较高，在适度遮光下的K含量低于充足光照和遮光率高条件下，说明3种栀子对3种元素的选择吸收情况不一致。在低光照环境下，光合作用受到抑制，为了维持植株正常生长，光合器官旺盛发展，与之相关的光合酶也大量产生，从而使N元素增加（史建国等，2015）。从P元素在3种观赏栀子中的不同表现可以发现，在非弱光环境下更有利于其吸收，原因是在较充足光照环境下，叶绿素含量较低时光照少，细胞生长速度较快，蛋白质类化合物合成较快，而P作为磷脂、核蛋白的主要成分也随之大量增加。K元素是保证植物品质的重要因素，是酶的活化剂，对调节细胞的膨压和渗透压有重要作用（李单凤等，2015; 康利允等，2018）。3种观赏栀子会在自身生长条件受限时，增大对K元素的吸收和利用，以维持自身各类生化反应。

3.3 不同遮光率对观赏栀子生长、生物量的影响

不同遮光率对观赏栀子造成了不同程度的影响，主要表现在形态特征和生物量积累。本研究中，全日照有利于观赏栀子开花，90%遮光下的观赏栀子的开花数略差，这是由于光照充足有利于植物体内有机物质积累促进开花，花叶栀子未开花，这可能是由于品种原因。叶片是栀子光合作用的基础，叶片越大其生物量越大，在一定范围内，随光照强度增加，烟叶的光合作用、糖分合成、干物质积累均会增加（魏明月等，2017）。大花栀子的生物量含量高，其叶片大，有利于栀子捕获光能，维持光合作用的高速运转，进而有效避免由于光能过剩而导致的光抑制，对大花栀子产量的提高具有十分重要的作用。强光条件有利于大花栀子生物量的积累。王满莲等（2015）研究认为地枫皮和块根紫金在全光照下总生物量积累降低这是由不同植物对光强有不同的适应性决定的。雀舌栀子在70%遮光处理后，由于外界环境中红光与远红光比例发生变化，影响了植物光敏色素，因此导致植株株高增加、冠幅增加等趋光避荫反应。90%遮光下的观赏栀子生物量较其他处理的生物量少，究其原因是栀子生物量降低及向根部分配的同化物减少使其对弱光环境的适应性增强，从而能最大限度地利用光能资源。

4 结论

整体上，大花栀子的植株生长情况较雀舌栀子和花叶栀子要好，雀舌栀子开花量高于大花栀子和花叶栀子，虽然花叶栀子长势较差，但叶片美观。3个栀子品种中，雀舌栀子更耐荫蔽，适合于80%和70%的遮光条件下生长。大花栀子次之，适合于60%和0%遮光条件下生长。花叶栀子最不耐荫，适合0%遮光条件下生长。本研究认为，遮光影响观赏栀子的N、P、K含量及分配情况，且各处理之间有显著差异（P ＜0.05）。3种栀子生物量随遮光率增加均逐渐减小。大花栀子和雀舌栀子N、P、K在器官中积累规律较一致，80%的遮光率有利于N的积累，90%遮光率有利于K的积累，60%遮光率有利于P的积累。0%遮光率有利于花叶栀子K和P的积累。3种栀子各器官N、K含量高低排序为叶、根、茎。花叶栀子P含量高低排序为叶、茎、根，其他两种栀子P含量高低排序为根、茎、叶，但含量差别不大。本研究为观赏栀子在园林应用中的合理配植、肥水管理提供了参考，也为今后进一步揭示观赏栀子对光环境的响应机制奠定了基础。

参考文献