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牡丹为芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）牡丹组（Paeonia Sect. Moutan）植物的统称。虽有“国色天香、花大色艳”的优点，但亦有“养花一年，看花十日”之遗憾。传统牡丹品种当年生花枝仅有1朵花（即单花），单株花期5~7 d（花期遇低温可到10 d）（刘玉英，2010; 王欠欠，2011）。但是，在中原牡丹群中，‘姊妹游春’和‘姊妹惜春’等少数品种花芽分化完成时，每个混合芽内有1个顶蕾和1~2个侧蕾，次年春季当年生花枝上有1个顶花和1~2个次第开放的侧花，单株花量大且花期长（在2周以上），本文称其为有侧花牡丹品种。培育有侧花牡丹新品种是解决牡丹花期问题的可行途径之一。
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花芽分化是观赏植物生长发育的重要阶段，是形态和生理生化的建成过程（李建安等，2011）。诸多植物如濒危植物张氏红山茶（Camellia changii）（朱高浦等，2011）、百合（Lilium formolongi）（刘伟等，2012）、绵枣儿（Barnardia japonica）（陈斌等，2020）等的花芽分化被广泛研究。植物花芽分化受诸多内外因子的影响，其中内源激素是重要的影响因子之一。邹礼平等（2020）研究表明，生长素（IAA）和赤霉素（GA）常表现为互作关系，IAA能够通过调节GA含量的方式来促进成花，而适量的IAA和GA3能促进蓖麻（Ricinus communis）花芽分化（陈梅等，2011）; 脱落酸（ABA）对花芽分化具有促进或抑制开花双重作用（Bai et al.，2002）; 玉米素核苷（ZR）被认为是一种促花激素，与GA相互拮抗，即ZR会阻碍GA产生且促进GA降解，而GA也会抑制ZR的反应（李广等，2019）。
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花芽分化一直是芍药属植物重要研究内容之一。但目前，该属牡丹组的花芽分化研究仅涉及单花顶生类型，包括花芽形态、分化时期及分化过程中的营养物质（杨正申和张益民，1986; 莫宁捷等，2008; 黄凤兰等，2009; 吕长平等，2009; Zhang et al.，2019），有侧花品种花芽分化及内源激素的相关研究尚未见报道。有侧花品种是牡丹长花期育种的途径之一，本文对比单花、有侧花牡丹品种花芽分化过程的各时期形态，明确花芽分化过程中侧蕾发生的时间和位置，进而分析有侧花品种花芽分化规律和特点; 测定单花及有侧花品种花芽分化期内源激素的动态变化，探讨内源激素与侧花花芽分化的关系，为延长牡丹的花期、提高其花朵数而采取田间管理措施提供理论基础。
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1 材料与方法
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1.1 材料和取样地点
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取样地气温变化详见图1，记载各材料物候期。供试材料‘姊妹游春’和‘云鄂粉’为有侧花牡丹品种，单花牡丹品种‘梨花粉’为对照（表1，图版Ⅰ）。‘姊妹游春’和‘梨花粉’均为中原牡丹品种群内实生选育，山东菏泽赵楼牡丹园于1967、1982年育成。‘姊妹游春’除顶花外，花枝上每年均有1个侧花晚于顶花开放（偶有2个侧花），且花色、花型稳定，在洛阳和菏泽的牡丹专类园较常见。‘云鄂粉’为甘肃省林业科技推广总站育成，为卵叶牡丹♂×紫牡丹♀杂交后代，新品种权号为20170139。
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图1 取样地2019年6—11月气温
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Fig.1 Temperatures during June to November in 2019 in the sampling site
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1.2 材料采集和预处理
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2019年春季花期后，于6—11月每隔7~10 d，早上9:00—11:00，分别在3个品种（株龄5年以上健壮的植株）上取当年花枝叶腋处发育状况良好的饱满芽15~20个，其中7~10个剥除外层芽鳞，迅速放入FAA[V（福尔马林）∶V（冰醋酸）∶V（70%酒精）=5∶5∶90]固定后置于4℃保存，用于制作石蜡切片观察及体式显微镜观察，其中‘梨花粉’和‘姊妹游春’2个品种均进行石蜡切片观察及体式显微镜观察，‘云鄂粉’仅进行体式显微镜观察。将‘梨花粉’和‘姊妹游春’余下的芽蒸馏水洗净擦干后用锡箔纸包裹，液氮急冻2~5 min后-80℃保存，用于内源激素测定。
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1.3 花芽分化过程观察
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石蜡切片参照曾小鲁等（1989）和王东辉（2017）的方法，略有调整。在Leicar RM2235切片机切片（切片厚度为8~10 μm），番红-固绿双重染色，光学生物显微镜（SDPTOP CX40-RFL）观察并拍照、记录。同时，参照Zhang等（2019）的方法，取出FAA固定液中的样品，依次于无水乙醇、蒸馏水中各浸泡30 min，随后置于吸水纸室温自然脱水10~15 min。在体式显微镜（Leica DFC500）下，逐层拨开芽，直至露出顶端分生组织才拍照观察并记录。结合物候期，观察花芽分化进程及花器官的发育过程。
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1.4 内源激素含量测定
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采用酶联免疫吸附分析法（enzyme-linked immunosorbent assays，ELISA）测定激素（ABA、GA3、ZR及IAA）含量（Zhao et al.，2006），略有改动，每个样品3个生物学重复。
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1.5 数据分析和图片处理
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使用Excel 2010软件和SPSS Statistics 23.0软件进行数据统计和制作图表，并使用Adobe Photoshop 2020软件处理图片。
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图版 Ⅰ 试验材料
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Plate Ⅰ Tested materials
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图版 Ⅱ ‘梨花粉’花芽分化过程的形态观察
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Plate Ⅱ Morphology of flower bud differentiation of Paeonia suffruticosa ‘Lihua Fen’
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2 结果与分析
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2.1 花芽分化的形态观察
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2.1.1 单花牡丹品种‘梨花粉’
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花芽分化过程可分为6个时期，依次为花芽分化初期即叶原基分化期（Le）、苞片原基分化期（Br）、萼片原基分化期（Se）、花瓣原基分化期（Pe）、雄蕊原基分化期（St）和雌蕊原基分化期（Pi），历时88 d，各时期对应的日期和花芽形态特征如图版Ⅱ和图2所示。7月上旬至中旬，‘梨花粉’已进入花芽分化初期，顶端生长点向上凸起，分化成叶原基Le（图版Ⅱ:A1，A2）; 7月18日，‘梨花粉’进入苞片原基分化期，顶端生长点开始横向变平变宽，表面积增大，生长点中心部位相对下凹，四周的细胞逐渐分化，产生凸起形成苞片原基Br（图版Ⅱ:B1，B2），花芽分化开始; 7月28日，‘梨花粉’进入萼片原基分化期，顶端生长点继续下凹呈浅盘状，在苞片原基内侧形成萼片原基Se（图版Ⅱ:C1，C2）; 萼片原基分化一段时间后，在花托盘边缘内侧逐渐产生新一轮的突起，花瓣原基Pe形成（图版Ⅱ:D1，D2）; 9月23日，‘梨花粉’进入雄蕊原基分化期，芽体整体增大，顶端生长点呈深宽杯状，花瓣原基继续生长发育，在花瓣原基内侧又产生多个新的颗粒状突起，进而分化出雄蕊原基St（图版Ⅱ:E1，E2）; 10月13日，随着雄蕊原基的分化生长，顶端生长点进一步下凹，花托盘明显，花托盘的底部形成较大的突起，即为雌蕊原基Pi（图版Ⅱ:F1，F2）。至此，‘梨花粉’花芽分化基本完成。
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图版 Ⅲ ‘姊妹游春’花芽分化的形态观察
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Plate Ⅲ Flower bud differentiation morphology of Paeonia suffruticosa ‘Zimei Youchun’
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图版 Ⅳ ‘云鄂粉’花芽分化过程的形态观察（体式显微镜观察）
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Plate Ⅳ Flower bud differentiation morphology of Paeonia suffruticosa ‘Yun’e Fen’ (stereomicroscope)
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图2 ‘梨花粉’‘姊妹游春’和‘云鄂粉’花芽分化各时期的起始时间
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Fig.2 Initiation time of flower bud differentiation of ‘Lihua Fen’, ‘Zimei Youchun’ and ‘Yun’e Fen’
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2.1.2 有侧花牡丹品种‘姊妹游春’
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花芽分化开始于7月10日，11月5日结束，历时118 d。全过程分为11个时期，依次为叶原基分化期（Le）、顶花苞片原基分化期（TBr）、顶花萼片原基分化期（TSe）、顶花花瓣原基分化期（TPe）、顶花雄蕊原基分化期（TSt）、顶花雌蕊原基分化期（TPi）、侧花苞片原基分化期（LBr）、侧花萼片原基分化期（LSe）、侧花花瓣原基分化期（LPe）、侧花雄蕊原基分化期（LSt）、侧花雌蕊原基分化期（LPi）（图版Ⅲ）。其中，TPe、TSt、Tpi与LBr重合，TPi与LSe重合（图2）。7月10日，‘姊妹游春’已进入顶花苞片原基分化期（图版Ⅲ:b1，b2）; 7月28日进入顶花萼片原基分化期（图版Ⅲ:c1，c2）; 8月12日，‘姊妹游春’已进入顶花花瓣原基分化期（图版Ⅲ:d1，d2）; 同一时间，侧花原基于花芽基部上数第3或第4片叶原基腋部开始分化，进入苞片原基分化期（图版Ⅲ:B）; 9月13日，‘姊妹游春’已进入顶花雄蕊原基分化期（图版Ⅲ:e1，e2），侧花苞片原基持续分化; 9月23日进入顶花雌蕊原基分化期（图版Ⅲ:f1，f2），花芽分化基本完成，此时侧花苞片原基仍继续分化; 10月1日，侧花在经过长时间的苞片原基分化后进入侧花萼片原基分化期（图版Ⅲ:C）; 10月10日、10月20日先后进入侧花花瓣原基分化期（图版Ⅲ:D）和侧花雄蕊原基分化期（图版Ⅲ:E）; 11月5日进入侧花雌蕊原基分化期（图版Ⅲ:F），至此，‘姊妹游春’花芽分化基本完成。
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2.1.3 有侧花牡丹品种‘云鄂粉’
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花芽分化开始于7月4日，11月1日结束，历时120 d。分化过程与‘姊妹游春’相同，共11个时期。不同的是，‘云鄂粉’侧花于顶花分化后的第45天开始分化，较 ‘姊妹游春’侧花原基开始分化的时间晚15 d左右。‘云鄂粉’花芽分化各时期形态特征见图版Ⅳ。分化起始时间见图2，其中TPe、TSt与LBr重合，TPi与LSe、LPe重合。7月4日，‘云鄂粉’已进入顶花苞片原基分化期（图版Ⅳ:B1）; 7月14日进入顶花萼片原基分化期（图版Ⅳ:C1）; 8月2日，进入顶花花瓣原基分化期（图版Ⅳ:D1）; 8月28日，进入侧花苞片原基分化期（图版Ⅳ:A2）; 9月10日，‘云鄂粉’已进入顶花雄蕊原基分化期（图版Ⅳ:E1）; 9月29日已进入顶花雌蕊原基分化期（图版Ⅳ:F1），顶花花芽分化基本完成，同一时间，侧花在经过长时间的苞片原基分化后进入侧花萼片原基分化期（图版Ⅳ:B2）; 10月13日、10月23日先后进入侧花花瓣原基分化期（图版Ⅳ:C2，D2）和侧花雄蕊原基分化期（图版Ⅳ:E2）; 11月1日进入侧花雌蕊原基分化期（图版Ⅳ:F2）。至此，‘云鄂粉’花芽分化基本完成。
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图3 ‘梨花粉’（A）和 ‘姊妹游春’（B）花芽分化过程内源激素的变化
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Fig.3 Endogenous hormone contents during the flower bud differentiation process of Paeonia suffruticosa ‘Lihua Fen’ (A) and ‘Zimei Youchun’ (B)
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图4 ‘梨花粉’（A）和 ‘姊妹游春’（B）花芽分化过程内源激素比值的变化
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Fig.4 Endogenous hormones ratios during the flower bud differentiation process of Paeonia suffruticosa ‘Lihua Fen’ (A) and ‘Zimei Youchun’ (B)
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2.2 花芽分化过程中叶片内源激素的变化
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单花牡丹品种‘梨花粉’花芽分化过程中花芽的内源激素含量变化如图3:A所示。ABA、GA3和ZR含量在Le至Br阶段上升，Br阶段ABA及ZR含量达最大值，IAA含量降低; Br至St阶段，ABA和ZR含量逐渐下降; GA3含量在Br至Pe阶段无显著变化，Pe至Pi阶段逐渐降低; 苞片、萼片、花瓣原基分化阶段，GA3处于高水平，而雌、雄蕊原基分化阶段GA3处于低水平; IAA含量在Br至Se阶段变化不显著，进入花瓣原基分化阶段后则持续降低，说明花器官原基分化对IAA的需求可能更低。
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与‘梨花粉’类似，有侧花牡丹品种‘姊妹游春’花芽分化过程中各激素含量变化也存在差异（图3:B）。Le至TBr阶段，ABA、GA3和ZR的含量均升高，IAA含量降低，说明较高水平的ABA、GA3和ZR 以及较低水平的IAA可能有利于花芽分化的启动。侧花原基分化起始阶段，即TSe至TPi/LBr阶段，ABA和GA3的含量显著降低，而ZR和IAA表现为先升高后下降趋势，说明较低水平的ABA和GA3及较高水平的ZR和IAA的含量可能对侧花原基分化的启动起促进作用。
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2.3 激素平衡与花芽分化
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通过内源激素的平衡关系分析（图4）显示，‘梨花粉’和‘姊妹游春’的IAA/GA3与（IAA+ZR）/GA3比值的变化趋势相似。‘梨花粉’呈逐渐降低的趋势，在Le阶段IAA/GA3与（IAA+ZR）/GA3比值最高，分别为8.487和7.099，之后逐渐降低; ‘姊妹游春’ 在顶花叶原基分化时IAA/GA3与（IAA+ZR）/GA3比值较高，TBr阶段降低，LBr形成阶段又显著升高，并在TSt/LBr阶段达到最高，分别为13.678和11.194。
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‘梨花粉’的Le阶段ABA/IAA比值最低，为0.865，Br阶段其比值升高后又在Se至St阶段逐渐降低，Pi阶段其比值显著升高并达到最大值（1.537）; ‘姊妹游春’的ABA/IAA比值在Le至TSe阶段显著升高，并在TSe阶段达到最大值（2.305），在LBr形成过程中ABA/IAA比值逐渐降低，在TPi/LBr阶段达到最低（0.780），之后升高。
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‘梨花粉’的ZR/GA3比值呈先升高后降低的变化趋势，Le至Br阶段比值升高，之后逐渐降低; ‘姊妹游春’的ZR/GA3比值变化则与‘梨花粉’相反，Le至Br阶段ZR/GA3比值显著降低，之后逐渐升高，在TSt/LBr阶段比值达到最大值后逐渐下降。
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3 讨论
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3.1 牡丹单花品种及有侧花品种的花芽分化特点
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不同牡丹品种虽然在分化时间及进程上存在差异，但都遵循叶原基、苞片原基、萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的顺序依次分化，一般将苞片原基的产生作为牡丹花芽分化起始的标志，预示着牡丹开始由营养生长转变为生殖生长（王莲英，1986）。本研究中，单花牡丹品种‘梨花粉’的花芽分化始于7月中旬，历时90 d，分化进程与前人结果一致（王莲英，1986; 王宗正和章月仙，1987; 贺丹等，2014）。有侧花牡丹品种‘姊妹游春’和‘云鄂粉’的花芽分化可分为11个时期，顶花原基先分化，侧花原基后分化，侧花苞片原基分化与顶花原基分化同步，顶花分化基本完成后，侧花则迅速完成萼片、雄蕊、雌蕊等花器官原基的分化。各自的分化进程都符合牡丹品种花芽分化的一般规律。
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与‘梨花粉’相比，有侧花牡丹品种‘姊妹游春’和‘云鄂粉’较早开始分化（3个品种开始分化的时间依次为7月18日、7月10日和7月4日），因为有侧花原基，所以‘云鄂粉’和‘姊妹游春’花芽分化历时更久（‘梨花粉’88 d、‘姊妹游春’118 d、‘云鄂粉’120 d）。‘云鄂粉’为紫牡丹与卵叶牡丹远缘杂交后代，侧花来自母本; 而‘姊妹游春’为中原牡丹品种群内自然杂交后选育，二者花芽分化过程中侧花的发生机制需深入研究。
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3.2 牡丹单花品种及有侧花品种花芽分化内源激素的变化
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3.2.1 ABA与牡丹花芽分化的关系
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在花芽分化起始期，即叶原基至苞片原基阶段，‘姊妹游春’和‘梨花粉’花芽中ABA含量升高，有积累的趋势，与秋菊（Chrysanthemum morifolium）‘神马’研究结果相似（冯枫和杨际双，2011），可能是叶片中的ABA向上运输到花芽，并在花芽中积累。在Br时期ABA含量达到最大，说明花芽中内源ABA的积累有利于牡丹花芽分化的启动。王辉等（2016）施用外源ABA提高了香草兰（Vanilla planifolia）的花芽分化率。张莹婷等（2019）证实鳞片中高浓度的ABA有利于忽地笑（Lycorisaurea）花芽分化。同时，‘姊妹游春’侧花分化起始期，即侧花苞片原基分化始期，ABA呈降低趋势，说明花芽中较低水平的ABA有利于牡丹侧花原基分化启动。
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3.2.2 ZR与牡丹花芽分化的关系
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一些植物花芽分化前ZR含量升高，花芽分化后有所降低，如荔枝（Litchi chinensis）（Chen，2007）; 但也有一些植物花芽分化初期ZR含量较低，后大幅提高，分化后期稳定在较高水平，如无花果（Ficus carica）（罗羽洧等，2007）、番红花（Crocus sativus）（张衡锋等，2018）、甘草（Gfycyrrhizauralensis）（Yan et al.，2019）。同时，范瑾怡等（2021）研究表明，鳞片中低浓度的ZR有利于中国石蒜（Lycoris chinensis）花芽分化; 茎尖中高水平的ZR有利于萱草（Hemerocallis）花器官原基的形态建成（李志娟等，2021）。本研究中，叶原基至苞片原基阶段，‘姊妹游春’和‘梨花粉’花芽中ZR含量升高，与在无花果、番红花、甘草等植物中的研究结果相似，说明花芽中高含量的ZR有利于启动牡丹的花芽分化和发育。‘姊妹游春’侧花苞片原基分化始期，ZR含量增加，推测花芽中较高水平的ZR可能有利于牡丹侧花原基分化启动。
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3.2.3 GA3与牡丹花芽分化的关系
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在花芽分化起始期，秋菊‘神马’叶片中内源GA3含量上升，而顶芽中的变化与叶片相反（冯枫和杨际双，2011）。本研究中，叶原基至苞片原基阶段，‘姊妹游春’和‘梨花粉’花芽中GA3含量升高。杨再强等（2008）研究表明，短日照处理条件下，外源GA3能促进秋菊‘神马’花发育进程。推测在牡丹花芽的生理分化阶段，GA3从叶片向花芽运输，使花芽中GA3含量积累，进而促进其花芽分化。‘姊妹游春’侧花分化起始期，GA3含量呈降低趋势，推测花芽中较低的GA3有利于牡丹侧花原基分化启动。
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3.2.4 IAA与牡丹花芽分化的关系
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在花芽分化起始期，‘姊妹游春’和‘梨花粉’花芽中IAA含量降低。张衡锋等（2018）研究表明，花芽中低水平的IAA有利于诱导番红花花芽分化，说明花芽中低含量的IAA有利于启动牡丹的花芽分化，推测牡丹花芽分化初期，顶芽需要较低的IAA，IAA从花芽向叶片运输，使花芽中IAA含量降低。‘姊妹游春’侧花分化起始期，IAA呈增加趋势，说明花芽中较高水平IAA可能有利于牡丹侧花原基分化启动。
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3.2.5 内源激素平衡与花芽分化的关系
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植物花芽分化既受单一激素调控，也受激素间相互平衡的影响，如较高的ABA/GA有利于石蒜（Lycoris radiata）（王磊等，2008）、罗汉果（Siraitiagrosvenorii）（莫长明等，2015）、杂交杏李（Prunus domestica × armeniaca ‘Fengweimeigui’）（莫文娟等，2015）的花芽形态分化; 较高的ABA/IAA有利于番红花、‘李光杏’（P. armeniaca var. glabra）、菊花和枣等的花芽分化和形态建成（冯枫和杨际双，2011; 阿布都卡尤木·阿依麦提等，2015; 张衡锋等，2018; 赵通等，2020）; 较低的IAA/GA3有利于枣花的花芽形成（牛辉陵等，2015）; 较高的ZR/GA3和（IAA+ZR）/GA3有利于萱草花器官原基发育（李志娟等，2021）。本研究中，叶原基分化期至苞片原基分化期，‘姊妹游春’（指顶花苞片原基分化期）和‘梨花粉’花芽中的IAA/GA3、（IAA+ZR）/GA3、ZR/GA3比值均降低，ABA/IAA、ABA/GA3比值升高，说明花芽中较低的IAA/GA3、（IAA+ZR）/GA3、ZR/GA3比值和较高的ABA/IAA、ABA/GA3比值都有利于牡丹从营养生长转向生殖生长，与前人研究结果相似。在侧花分化起始期，‘姊妹游春’花芽中的IAA/GA3、（IAA+ZR）/GA3、ZR/GA3比值均升高，在侧花苞片原基形成期间达到最大; ABA/IAA、ABA/GA3比值在侧花苞片原基形成过程中逐渐降低，在侧花苞片原基形成的最后阶段达到最低，之后升高，说明较高的IAA/GA3、（IAA+ZR）/GA3、ZR/GA3比值和较低的ABA/IAA、ABA/GA3比值都有利于牡丹侧花原基分化启动。
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3.3 有侧花牡丹品种与长花期牡丹育种
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在我国中原牡丹群中，有侧花且稳定的品种较少，除‘姊妹游春’和‘姊妹惜春’外，以‘姊妹游春’为亲本育成的新品种‘欢聚一堂’（登录号MD 2021066）当年生花枝上也具1~2侧花，而‘桃花飞雪’、‘姊妹双娇’（登录号MD 2021055）和‘姊妹探春’（登录号MD 2021056）等品种侧花数量尚需进一步观察。近年来，国内育成的远缘杂交新品种中，有部分品种与‘姊妹游春’近似，具至少1个稳定的侧花蕾，如北京林业大学王莲英等人育成的‘华夏玫瑰红’ [花紫红色，新品种权号20090005，亲本为紫牡丹（Paeonia delavayi）×紫斑牡丹（P. rockii）]，单株花期可达20 d; ‘小香妃’ [花橙色，新品种权号20140077，亲本为黄牡丹（P. lutea）ב层中笑’（P. suffruticosa ‘Cengzhong Xiao’）]，单株花期15 d; 甘肃省林业科技推广总站育成的‘云鄂粉’[（花粉蓝色，新品种权号20170139，亲本为紫牡丹×卵叶牡丹（P. quii）]、‘晨韵’[（花橙色，新品种权号20150066，亲本为紫牡丹×紫斑牡丹）、‘彩练’（花橙红复色，新品种权号20150067，与 ‘晨韵’ 同一组合），单株花期甚至可达20 d（王莲英和袁涛，2015）。与实生选育、亲本不详的中原品种不同的是，这些新品种母本均具1~2个甚至更多的侧花，单株花期长（平均15 d 以上）的肉质花盘亚组野生种。
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‘姊妹游春’虽为中原牡丹品种，但其侧花发生的机制可能与‘云鄂粉’这类以肉质花盘亚组野生种为亲本育成的远缘杂交后代类似。以此为起点，可深入研究其发生的分子机制，为牡丹系统学研究提供基础信息。由于自然杂交之育种效率远低于人工定向杂交，因此以具侧花的牡丹种和品种为亲本，可培育侧花多、长花期的牡丹新品种，有助于纾解花期短而集中的困境。
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摘要
为比较单花牡丹品种‘梨花粉’、有侧花牡丹品种‘姊妹游春’和‘云鄂粉’的花芽分化进程、形态特征差异及花芽分化期内源激素的变化,该研究通过解剖和石蜡切片,观察‘梨花粉’‘姊妹游春’和‘云鄂粉’的花芽分化过程,采用酶联免疫吸附分析法测定不同分化阶段‘梨花粉’和‘姊妹游春’的生长素(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA3)及玉米素核苷(ZR)的含量。结果表明:(1)‘梨花粉’花芽分化仅6个时期;有侧花品种‘姊妹游春’和‘云鄂粉’花芽分化为11个时期,顶花原基先分化,侧花原基后分化。(2)叶原基分化期至苞片原基分化期,‘姊妹游春’和‘梨花粉’花芽中ABA、GA3及ZR的含量均升高,IAA含量降低;‘姊妹游春’侧花原基分化起始阶段,ABA、GA3含量降低,ZR、IAA含量升高。(3)‘梨花粉’ABA/IAA比值在形态分化期时最低。综上认为,有侧花牡丹品种花芽分化比单花牡丹品种早,分化时间长,顶花和侧花部分花器官分化期重叠;较高水平的ZR、IAA以及较低的ABA、GA3有利于启动侧花原基分化。该研究结果为牡丹长花期育种提供了参考依据。
Abstract
The flower bud differentiation process, morphological features and endogenous hormone changes during single-flowered Paeonia suffruticosa cultivar ‘Lihua Fen’ and lateral-flowered cultivars ‘Zimei Youchun’ and ‘Yun’e Fen’ were compared. The flower bud differentiation process of ‘Lihua Fen’, ‘Zimei Youchun’ and ‘Yun’e Fen’ were observed by anatomy and paraffin sections. The contents of auxin (IAA), abscisic acid (ABA), gibberellin (GA3) and zeatin nucleoside (ZR) in ‘Lihua Fen’ and ‘Zimei Youchun’ at different differentiation stages were determined by enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA). The results were as follows: (1)The flower bud differentiation of ‘Lihua Fen’ was only 6 stages and that of ‘Zimei Youchun’ and ‘Yun’e Fen’ were 11 stages. The top flower primordium differentiated earlier than the lateral flower primordium. (2) The contents of ABA, GA3 and ZR of ‘Zimei Youchun’ and ‘Lihua Fen’ increased during the leaf primordium differentiating to the bract primordium, while the content of IAA decreased. As for ‘Zimei Youchun’, ABA and GA3 contents decreased at the initial stage of lateral flower primordium, while ZR and IAA increased. (3) The ABA/IAA of ‘Lihua Fen’ was the lowest at morphological differentiation stage. The study reveals that the lateral-flowered cultivars have earlier and longer flower bud differentiation compared with the single-flowered cultivar, parts of the floral organ differentiation stage of apical and lateral flowers overlaps. Higher ZR and IAA levels and lower ABA and GA3 levels are beneficial to initiate lateral flower primordium differentiation. The results provide a reference for the long florescence breeding of tree peony.
