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对目标性状的遗传改良会使其他性状产生反应，其本质是性状间的遗传相关，即同一个基因位点影响多个性状的表达。在作物中，株高是株型的重要影响因素之一，对作物产量等其他农艺性状有着直接或者间接的影响。在玉米的株高相关基因中，马雅杰等（2022）鉴定出多个主效单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphisms，SNP）位点，筛选出的候选基因主要参与激素合成与信号转导、糖类代谢、细胞分裂调控等途径，其中有些基因可同时调控株高、穗位高和穗位系数，与产量性状显著相关；目前已经命名的25个小麦矮杆基因，张红杰（2021）发现了331个数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）、270个全基因组关联研究（genome-wide association studies，GWAS）连锁位点和83个株高相关基因，确定了66个控制小麦株高的QTL簇，其中部分同时控制株高和粒长等性状，也存在部分仅控制株高，而不影响籽粒相关的性状；水稻株高的qPH-IAA30等相关基因，同时调控穗长、每穗颖花数、产量和千粒重（唐嘉瓅，2021）。生长性状是林木尤其是用材林的主要育种目标之一，在主要造林用材树种的遗传改良中，生长性状往往是首选改良性状。但是，在对生长的持续遗传改良中，有研究发现其会对其他性状有直接或者间接的影响。一方面，生长与材性性状存在负的遗传相关，即随着生长性状遗传增益的不断增加，木材密度等材性性状有下降的趋势（黄寿先等，2004）；另一方面，生长量的持续增加也导致开花结实等繁殖能力性状的下降（Wu et al.，2021）。
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杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方重要的造林用材树种之一，根据第九次全国森林资源清查结果，全国杉木栽培面积达990万hm2，约占全国人工林面积的20%，蓄积量达7.55亿m3，约占全国人工林蓄积量的25%。杉木自然类型多样，存在丰富的变异，且性状间存在一定的相关性，如灰色类树高增量比黄色类快5%左右，而灰色类平均单株材积比黄色类约低10%（叶培忠和陈岳武，1964）。自20世纪50年代系统开展杉木遗传改良以来，生长性状始终是主要育种目标，经过多个世代的选择，生长性状获得了显著的遗传增益，其中材积遗传增益平均范围在25%~40%之间（方乐金等，1998；陈孝丑，2001；邹滨等，2003；郑仁华等，2014；郑仁华等，2014；伍汉斌等，2019）。但是，针对杉木生长性状的持续遗传改良，是否会导致针叶和种实性状发生显著变化，以及改良前后性状间相关性是否有改变，目前尚未见报道。
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为明确遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响，本研究以116个无性系构成的杉木第4轮育种群体（改良群体）和106个无性系构成的四省五地的表型优树与古树（未改良群体）为对象，对其针叶和球果共9个性状进行测量，采用方差分析、多重对比、相关性分析、主成分分析以及聚类分析等方法，探究遗传改良对群体针叶和球果性状变异、性状间相关性的影响，以及不同类型杉木在遗传改良前后的差异，为杉木高世代多目标育种提供依据，为杉木表型的间接选择提供理论基础。
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1 材料与方法
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1.1 试验地概况
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杉木改良群体（第4轮育种群体，4TH）位于福建省洋口国有林场道坪管护站（林班号：14-8-2）（117°53′ E、26°49′ N），属于亚热带季风气候，年均温为21.6℃，最低温度为-0.6℃，最高温度达39.0℃，年平均降水量为1 737 mm，相对湿度为73%，海拔175~240 m。第4轮育种群体前茬为杉木、马尾松和木荷等多树种针阔混交林，立地等级Ⅱ级，山地红壤（pH 3.9~4.6），坡向西南，坡度25°~30°，人工整带，带宽1.2 m，株行距为3 m×3 m，穴规格为60 cm×40 cm×40 cm，2016年定植。未改良群体（表型优树群体）收集保存于福建省洋口国有林场打铁坑管护站（林班号：11-7-4和11-6-5）。表型优树和古树收集区前茬为杉木、光皮桦和木荷等多树种针阔混交林，立地等级Ⅱ级，山地红壤（pH 4.0~4.6），坡向西北，坡度20°~28°。气候条件、种植配置与穴规格同上，2018年定植。
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1.2 试验材料
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杉木改良群体收集保存杉木第3代子代测定林、杂交子代测定林、第2代子代测定林等试验林中选出的精选树。嫁接无性系随机配置，每株精选树至少嫁接8个分株，连续成行排列。未改良群体是由未经遗传测定的个体组成，包括安徽黄山（AHHS）、湖南嘉禾（HNJH）、江西赣州（JXGZ）、四川德昌（SCDC）和四川雅安（SCYA）四省五地起源的次生林优树和古树（材料来源见表1），2018年采集穗条并嫁接，嫁接无性系配置同上。本试验以2021年开花结实的嫁接无性系为材料，其中改良群体112个，未改良群体106个。
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1.3 性状测量方法
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无性系随机选取3株长势中等的分株，于2021年11月调查新叶白粉覆盖的有无，分别记作A1、A0；在朝阳方向、无病害枯叶的树体中部采集针叶，统计针叶着生密度（叶培忠和陈岳武，1964）；随机选取10片针叶，测量针叶长和针叶宽。在同一植株的上、中、下层采集球果，每一层中随机选取3个球果测定鲜重；分别从球果的上、中、下各1/3处选取3片苞鳞，测量苞鳞长和苞鳞宽；烘干球果，取出全部种子，测量种子的总质量和百粒重；依据苞鳞的张裂程度将球果分为紧包型、松张型和反翘型3种类型，分别记作B1、B2、B3（叶培忠和陈岳武，1964）。长度度量采用游标卡尺，单位精确到0.001 cm；质量度量采用电子天平，单位精确到0.01 g。
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1.4 统计分析方法
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出籽率计算公式（管康林等，1997）：
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式中：G为球果鲜重；g为种子总质量。
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变异系数（CV）计算公式：
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式中：μ为总体均值；σ为标准差。
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利用R语言对改良前后两个群体进行t检验，对不同类型杉木进行单因素方差分析；利用Pearson法估算表型性状间的相关性；利用Duncan法进行多重对比，主成分分析用于筛选主效性状，聚类分析采用欧氏距离-离差平方和法。
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2 结果与分析
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2.1 群体间性状特征值的比较
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两个群体性状的特征值统计见表2。两个群体的不同性状均达到显著差异（P＜0.05），差异超过10%，未改良群体的针叶长、针叶宽和出籽率分别比改良群体小13.28%、10.81%和33.90%，而其他性状表现为未改良群体大于改良群体，差异在10.90%~27.03%之间。其中两个群体针叶着生密度的差距最大，为27.03%，其次为球果长，为22.24%，苞鳞长差异最小，为10.90%，其他3个性状差异在15%左右。针叶着生密度与杉木的年均生长量显著负相关（程健弘，2017），而杉木多世代的改良，尤其是在早期的改良中，优先选择速生优质的材料，这可能是针叶着生密度从81.3[leaf·（10 cm）-1]骤降到改良后64.0[leaf·（10 cm）-1]的原因。
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两个群体表型性状整体呈中等偏弱程度变异。未改良群体的变异系数在10.49%~48.70%之间，出籽率最大，其次为球果宽（22.58%），针叶宽最小；改良群体的变异系数在9.85%~33.32%之间，出籽率最大，其次为百粒重（24.92%），球果宽最小。改良前后的变异系数发生不同程度的变化，其中未改良群体针叶长、针叶宽、针叶着生密度、苞鳞宽和百粒重的变异系数小于改良群体，苞鳞长的变异系数大于改良群体，但这6个性状变异系数的变化幅度均在5%左右；未改良群体球果长、球果宽和出籽率的变异系数大于改良群体，3个性状变异系数的变化幅度分别为9.14%、12.73%和15.38%，可能是遗传改良导致群体多样性降低。在性状类别的多样性上，改良前针叶性状＜种子性状＜球果性状，改良后变为球果性状＜针叶性状＜种子性状，即遗传改良后球果的变异减小。从整体看，表型性状变异系数的大小为针叶宽＜苞鳞长＜苞鳞宽＜球果宽＜球果长＜针叶长＜着生密度＜百粒重＜出籽率，范围在13.94%~44.13%之间，整体呈中等程度变异。
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2.2 性状间相关系数在群体水平上的变化
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遗传改良会导致性状间的相关系数发生变化，两个群体性状间的相关系数见图1。有8对性状的相关系数由改良前的不相关，提高到改良后中等程度的正相关，分别是针叶长与针叶宽、球果长与苞鳞长、球果宽与苞鳞长、球果长与苞鳞宽、球果宽与苞鳞宽、百粒重与出籽率、苞鳞长与出籽率，以及着生密度与出籽率。球果长、球果宽、苞鳞长和苞鳞宽4个性状，在未改良群体中，仅有2对性状极显著正相关，分别是球果长和球果宽（0.931）、苞鳞长和苞鳞宽（0.622）；而在改良群体中，这4个性状两两之间均呈显著或极显著正相关，说明遗传改良提高了球果大小与苞鳞大小之间的相关性。有2对性状的相关系数从显著负相关降低为不显著的极弱相关，分别是针叶长与球果长、针叶长与球果宽。改良后，针叶性状与球果性状均为不显著的极弱相关，说明遗传改良降低了针叶性状与球果性状之间的相关性。苞鳞宽与百粒重的相关系数从0.211降低到0.166，相关系数降低了0.045，由改良前的显著正相关，降低为改良后的弱相关。其他性状之间的相关系数在两个群体上，均表现为不显著极弱相关，遗传改良前后未发生显著性变化。
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2.3 地理来源
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6 个来源地杉木表型性状差异达显著水平，性状的特征值统计见表3。第4轮育种群体（4TH）的针叶宽和出籽率最大，着生密度、球果长、苞鳞长、苞鳞宽、百粒重最小，针叶长仅次于SCDC，球果宽高于HNJH和SCDC。与4TH相比，除了SCDC的针叶长比4TH大10.95%，以及AHHS和HNJH的出籽率比4TH小50%以上，5个来源地的针叶长、针叶宽和出籽率均比4TH小10%~20%；从球果长来看，SCDC仅比4TH大3.50%，AHHS、HNJH和JXGZ比4TH大15%左右，SCYA比4TH大64.93%，是6个来源地中最大的；从球果宽来看，HNJH、SCDC比4TH小，AHHS、JXGZ和SCYA比4TH大，但前4个来源地与4TH的差异均在10%以内，SCYA的球果长最大，比4TH大63.89%；从苞鳞来看，5个来源地的苞鳞大小与4TH的差异在1%~20%之间，AHHS（9.75%）、HNJH（1.09%）的苞鳞长以及SCDC（6.21%）的苞鳞宽，与4TH的差异在10%以内，其他来源地与4TH的差异在15%左右； 从百粒重来看，AHHS与JXGZ的百粒重分别比4TH大26.67%和21.67%，其他3个来源地与4TH的差异在5%左右。
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注： P＜0.05表示2个群体性状差异显著。
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Note: P＜0.05 indicates significant differences in the traits between two populations.
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2.4 表型性状的差异分析
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2.4.1 针叶类型
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由表4可知，从整体看，A1类型无性系有114个，占比为52.29%，两种类型的比例接近1∶1，但在不同群体中，两者的分布存在极大差异。在改良群体中有28个A1类型无性系，占比为25.00%；而在未改良群体中有86个A1类型无性系，占比高达81.13%。除了球果宽和百粒重，2种针叶类型杉木其他表型性状的差异均达到显著水平；A0类型针叶长、针叶宽和出籽率大于A1类型，其余性状均小于A1类型。其中，A0类型的出籽率比A1类型高28.24%，其他性状的差异均在10%以内。
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注：不同小写字母代表差异显著（P＜0.05）。下同。
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Note: Different lowercase letters represent significant differences (P＜0.05) . The same below.
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2.4.2 球果类型
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3 种球果类型的比例基本相同，218个无性系中紧包型有70个（32.11%）、松张型有71个（32.56%）、反翘型有77个（35.32%）。3种球果类型在群体内的比例存在差异。在未改良群体中，紧包型、松张型和反翘型分别占21.69%、51.89%和26.42%；在改良群体中，紧包型和反翘型占比分别增加了20.26%和11.97%，而松张型降低了32.24%。3种球果类型杉木的多个表型性状呈现显著差异。其中紧包型针叶宽最大，苞鳞宽最小，其余性状均处于中间水平；松张型的着生密度、球果长、球果宽、苞鳞长、苞鳞宽、百粒重最大，针叶长、针叶宽和出籽率最低；反翘型针叶长和出籽率最大，着生密度、球果长、球果宽、苞鳞长最小。虽然不同球果类型不同性状之间存在显著差异，但对比整体均值，不同球果类型表型差异范围大多在5%以内，仅有反翘型和松张型的出籽率分别高于或低于整体均值的10%。
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2.5 主成分贡献率
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为减少性状的数量，浓缩性状的变异信息，对9个表型性状进行主成分分析。前4个主成分的特征值均大于1，单个成分贡献率大于10%且累计贡献率达75.19%，较好地包含了整个群体不同性状的变异信息。第一主成分贡献率为34.76%，主要包括着生密度、球果长、球果宽、苞鳞长和苞鳞宽；第二主成分贡献率为15.09%，主要包括苞鳞长和苞鳞宽；第三主成分贡献率为14.38%，主要由球果宽提供信息；第四主成分贡献率为11.52%，主要反映百粒重的信息（表5，表6）。前4个主成分的表型性状基本可以代表原始数据的所有变异，可用于后续的聚类分析。
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2.6 性状聚类
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根据主成分的结果，利用前4个主成分进行聚类分析，结果如图2所示。218个无性系被分为3类，分别为83个、59个、76个无性系。3个类群表型差异均达到显著水平，其中第Ⅰ类表现为针叶最大、球果最小、出籽率最高，第Ⅲ类与第Ⅰ类表现完全相反，第Ⅱ类所有性状排名第二。从组成来看，第Ⅰ类主要由改良群体中针叶较大、球果较小、百粒重和出籽率低的无性系组成，第Ⅲ类主要由未改良群体中针叶较小、球果较大和出籽率低的无性系组成，第Ⅱ类则由改良群体中球果较大、百粒重和出籽率高的无性系组成，以及未改良群体中球果较小和出籽率低的无性系构成（表7）。由表7可知，虽然遗传改良会导致球果变小，但在聚类时，改良群体仍会出现内部的分化，并不会被完全归为同一类别，可能是因为杉木尚未针对其球果性状开展高强度的人工选择导致的。值得注意的是，第Ⅲ类中有11个改良无性系，除针叶长之外，所有性状均大于4TH的均值，百粒重和出籽率比4TH均值高20.58%和19.73%，在后续的育种中，应该给予这些无性系更多的关注。
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3 讨论
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3.1 球果大小
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对裸子植物而言，球果性状往往影响种子产量和质量（Codesido &Fernandez，2014；陈苏英等，2014）。本研究发现，遗传改良会导致杉木的球果大小显著减小，是针对树高和胸径多世代遗传改良导致的。树高与球果质量呈负相关，而球果质量又与球果长、宽呈极显著正相关（常恩福等，2017；蒋路平等，2019）。在黑松（Pinus thunbergii）中，随着胸径的增大，种子大小有下降的趋势（王光美等，2009）。从能量分配角度来看，当树木将能量优先用于营养生长时，会导致繁殖生长受到抑制（张贵等，2014）。改良群体生长表现优异是导致球果变小的主要原因。同时，虽然遗传改良使出籽率得到一定提高，但百粒重反而下降，可能是改良群体产出的涩粒比例高于未改良群体，种子质量有所下降，相关结果已被验证（孙鸿有等，2003；韩璐等，2021）。林木尤其是用材树种的育种目标多为速生和优质，针对生长开展的多世代高强度遗传改良，会导致高世代育种群体的多样性降低（冯源恒等，2018）。因此，为方便育种群体管理，保证杂交创造的新变异可以稳定继承，种实性状应纳入林木高世代育种目标。
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图1 两个群体表型性状相关性
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Fig.1 Correlation of phenotypic traits between two populations
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图2 聚类树状图
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Fig.2 Diagram of clustering tree
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3.2 性状间的相关性
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性状间的相关性是基因“一因多效”的具体表现。杉木树高和胸径的相关性系数高达0.9（付顺华等，2007；赵林峰和高建亮，2021），呈极显著正相关。QTL定位结果表明，与树高、胸径关联紧密的标记，其互作效应极显著（何祯祥等，2000）。经过高强度遗传改良，杉木生长性状获得了较高遗传增益（郑勇平等，2007；余荣卓，2008），但表型性状相关性的变换情况尚未见报道。本研究发现，在改良群体中，相关性高的表型性状集中在同类性状内，大部分针叶性状或球果性状两两之间的相关性达到显著正相关，而针叶性状和球果性状间的相关性大多没有达到显著水平；在未改良群体中，相关性高的性状未发现明确规律。杉木作为我国林木育种进程最快的树种之一，高世代育种采用的轮回育种策略，使得表现优良的个体或家系，在多个世代被选择用于构建育种群体（余荣卓，2008），增加了高世代育种群体的近交系数，从而提高性状间的相关性。遗传改良前后，种实性状间的相关性得到提升，可能存在同时控制生长和种实性状的微效基因。
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3.3 杉木针叶
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大多数针叶树种的针叶和球果具有较稳定的遗传特性，不会随树龄增加而变动。树龄对针叶的影响主要体现在生理生化上，如随着树龄的增加，针叶的含氮量和含磷量增加，但针叶的大小及数量受树龄影响不显著（庞正轰等，1994；王泽鑫等，2022）。球果性状受立地条件和树龄的影响较小，主要变异来源于遗传。同时，由于授粉不良和病虫害是影响球果性状的重要人为因子，但对于同一片林分，其经营管理措施相同，因此球果性状差异主要取决于遗传变异（王赵民等，1998；林义辉等，2000；程琳等，2021）。因此，根据针叶和球果部分表型特性，如针叶覆盖白粉情况、球果形态、苞鳞形态等，可以对针叶树进行分类。根据杉木新鲜针叶白粉覆盖的有无和针叶色泽，分为青、黄和灰3类；根据球果和苞鳞的形态，分为长鳞紧包、宽磷反翘等9个类型（叶培忠和陈岳武，1964）；根据球果成熟之前，苞鳞向外反卷、向果轴紧包或直立松弛，多分为紧包、松张和反翘3种类型（彭镇华和邢自琢，1987）。松张型杉木的涩粒种子比例低，种子质量好（林平等，1990），但遗传改良反而使松张型占比降低，因为其生长旺盛期短，衰退较快，导致其在间伐或者成熟林选择时被舍弃；紧包型杉木的生长旺盛期长，衰退慢，材积优异，在人工选择时易受关注（叶培忠和陈岳武，1964），是人工改良前后紧包型杉木比例增多、松张型杉木占比减小的主要原因。
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3.4 地理种源
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林木球果的地理变异主要与海拔和经纬度相关，不同物种与地理因子之间的关系存在差异。云杉（Piceaasperata）天然群体球果大小与海拔呈负相关（r＜-0.4）（罗建勋等，2003）；马尾松（Pinus massoniana）的球果大小与海拔、纬度呈极强负相关（r＜-0.9）（陈岳武和荣文琛，1990）；蓝松（P. wallichiana）的球果体积与海拔呈负相关（r＜-0.4），同时球果体积、种子长、种子宽、种子厚度与纬度呈中等强度负相关（r＜-0.4）（Rawat &Bakshi，2011）；石松（P. pinea）与前三者不同，球果直径和种子重量与海拔呈正相关（r＞0.8），而球果大小与经度的相关性较弱，与纬度呈负相关（r＜-0.6）（Balekoglu et al.，2020），海拔和经纬度变化所带来的温度变化是导致球果大小变化的主要原因（王崇云等，2012）。
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4 结论
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长期遗传改良导致杉木的球果减小、针叶和着生密度增大，球果长宽、苞鳞长宽间的相关性增加；改变了不同针叶和球果类型的组成，降低了新叶有白粉覆盖类型（灰色类）在群体中的比例，提高了紧包型和松张型球果的比例。本研究还存在一些不足，如未改良群体的来源没有覆盖杉木全分布区。今后，可进一步扩大材料来源地及样本容量，分析随着生长性状遗传增益的增加，其与针叶和种实性状间的关系，以及球果类型的变异模式，并通过GWAS来理清生长和繁殖的分子机理，为林木高世代育种策略的制定提供依据。
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摘要
为揭示遗传改良对主要造林用材树种叶和种实性状的影响，阐明性状的变异趋势，该研究以杉木第4轮育种的精选树（改良群体）、四省五地的表型优树与古树（未改良群体）为对象，调查了218个无性系的针叶和种实性状指标，采用方差分析和多重对比方法研究遗传改良对杉木及不同类型杉木的表型差异，并通过相关性分析探究遗传改良对杉木针叶和球果部分表型性状的影响，以及利用主成分分析和聚类分析进行了分类。结果表明：（1）未改良群体的针叶长、针叶宽和出籽率分别比改良群体小13.28%、10.81%和33.90%，其他性状表现为未改良群体大于改良群体，差异在10.90%~27.03%之间。未改良群体球果长、球果宽和出籽率的变异系数，分别比改良群体大9.14%、12.73%和15.38%。（2）球果长、球果宽、苞鳞长和苞鳞宽4个性状，在未改良群体中仅有球果长和球果宽（0.931）、苞鳞长和苞鳞宽（0.622）之间呈极显著正相关，经遗传改良后，这4个性状两两之间均呈显著或极显著正相关。（3）四川雅安（SCYA）的球果长和球果宽的性状比改良群体大48.83%和53.26%，安徽黄山（AHHS）的百粒重比改良群体大16.92%。（4）遗传改良导致松张型球果的杉木比例降低，紧包型和反翘型球果的杉木比例增加。综上认为，杉木的遗传改良导致球果大小下降，改变了不同针叶和球果类型的比例，同时会改变针叶性状和种实性状的相关性，将为杉木种质资源评价和未来多目标育种提供依据。
Abstract
To reveal the effects of genetic improvement on leaf and seed traits of major afforestation timber species, and to clarify the variation trend of traits, selected trees (improved population) of the fourth cycle of Chinese fir breeding and phenotypic superior trees and ancient trees (unimproved population) in four provinces and five regions were selected as the research objects. The needle and cone traits of 218 clones were investigated, and the study used variance analysis and multiple comparison methods to study the phenotypic differences of genetic improvement on Chinese fir and different types of Chinese fir. The correlation analysis was used to explored the effect of genetic improvement on the phenotypic traits of Chinese fir needles and cones; the principal component analysis and cluster analysis were used for classification. The results were as follows: (1) The needle length, needle width and seeding rate of the unimproved population were 13.28%, 10.81% and 33.90% lower than those of the improved population, respectively. Other traits showed that the unimproved population was higher than the improved population, with differences ranging from 10.90% to 27.03%. The coefficients of variation of cone length, cone width and seeding rate of the unimproved population were 9.14%, 12.73% and 15.38% higher than those of the improved population, respectively. (2) Among the four traits of cone length, cone width, bract scale length and bract scale width, only cone length and cone width (0.931), bract scale length and bract scale width (0.622) were extremely significant positive correlation between them in the unimproved population. After genetic improvement, the four traits showed a significant or extremely significant positive correlation in pairs. (3) Cone length and cone width in Sichuan Ya’an (SCYA) were 48.83% and 53.26% higher than those in the improved population, and the hundred-grain weight in Anhui Huangshan (AHHS) was 16.92% higher than those in the improved population. (4) Genetic improvement led to a decrease in the proportion of Chinese fir with loose-stretched cones, and an increase in the proportion of Chinese fir with tightly packed and inverted cones. In summany, this study believes that the genetic improvement of Chinese fir leads to the reduction of cone size, changes the proportion of different needles and cone types, and changes the correlation between needle traits and cone traits, which will be helpful for providing the basis to the evaluation of Chinese fir germplasm resources and future multi-targets breeding.