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野生植物是自然生态系统的重要组成部分，是人类生存和社会发展的重要物质基础，也是国家重要的战略物资。保护野生植物资源是人类实现生态安全和资源安全的重要保障（周志华和金效华，2021），尤其是包含众多濒危物种的国家重点保护野生植物，是当前生物多样性保护的核心部分。《国家重点保护野生植物名录》（第一批）[以下简称《名录》（第一批），1999年]的公布极大地推动了中国植物多样性的保护工作（李志平和唐小平，2006；苑虎等，2009；权佳等，2009；彭隆等，2013）；2021年国家颁布了调整后的《国家重点保护野生植物名录》[以下简称《名录》（2021版）]。但是，目前还缺乏对国家重点保护野生植物的分布格局、多样性热点、保护成效以及气候变化对其分布影响等方面的研究，为提升其保护成效、支持保护优先管理与决策制定，急需开展相关研究。
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在保护资源有限的前提下，尽可能地保护更多的物种，是当前生物多样性保护工作的重要目标（Zhao et al.，2016）。生物多样性热点识别和空缺分析是确定生物多样性保护重点区域、评价保护区的保护状况和提升保护成效最常用的分析手段（Myers，1988; Scott et al.，1993; Myers et al.，2000; Xu et al.，2017）。关于本地物种、特有物种或濒危物种的生物多样性热点已有了较为充分的研究（Prendergast et al.，1993; Brooks et al.，2006; Jenkins et al.，2013; Zhang et al.，2015），而关于新版国家重点保护野生植物的热点区域研究仍较为缺乏。
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自然保护区是保护生物多样性和维护生态系统平衡的重要途径之一（黄志强等，2014），是保护国家重点保护野生植物物种及其生境最为直接有效的方式（陈雅涵等，2009）。国内依据《名录》（第一批）进行了较多的就地保护评估。例如，蒋明康等（2006）基于文献资料对306个植物种或类群进行了就地保护评价；苑虎等（2009）以文献资料为基础，在全国尺度上分析了《名录》（第一批）中所列物种的就地保护状况，研究结果表明国家自然保护区保护了国家重点保护野生植物237种（含变种），占总数的80.07%。相关工作极大地促进和提升了国家重点保护野生植物《名录》（第一批）的保护成效。有关《名录》（2021版）的研究却很少开展，仅杨永等（2021）对《名录》（2021版）中的裸子植物分布格局以及保护现状进行了一定分析。除此之外，新版名录所涉及物种的整体保护状况仍然缺乏相对全面的了解。
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气候变化或将成为21世纪生物多样性的最大威胁之一（Solomon et al.，2009; Dawson et al.，2011），许多物种分布和种群数量的变化都与气候变化密切相关（Jiang et al.，2016）。地处东亚季风区的中国，是世界上气候变化最为脆弱的地区之一（吴绍洪和赵东升，2020）。因此，评估气候变化对物种分布格局的影响对于生物多样性的保护至关重要（Ferrier，2002; Graham et al.，2004）。近年来，物种分布模型快速发展，已被广泛应用于预测植物物种的空间分布（Kumar &Stohlgren，2009; Adhikari et al.，2012）、珍稀濒危物种的适宜生境（Li et al.，2020）、物种多样性的空间格局（Graham et al.，2006）以及评估全球气候变化对物种分布的影响（Li et al.，2015; 张华等，2020）等方面。目前，在气候变化的背景下，关于国家重点保护野生植物在气候变化下潜在分布区变化的研究仅限于少数物种的预测分析（张琴等，2017；王国峥等，2020；张央等，2021），尚缺乏对绝大部分的国家重点保护野生植物的当前与未来的潜在分布区的全面了解。
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本研究以国家重点保护野生植物为对象，基于大量精准的地理分布数据，开展全国层面的物种丰富度分布格局研究，采用最大熵模型（MaxEnt）进行潜在分布区的预测分析，进而科学、合理地评估国家重点保护野生植物的保护成效与保护空缺。拟探讨以下问题：（1）研究国家重点保护野生植物物种丰富度的空间分布格局，并识别其多样性热点；（2）科学评估国家重点保护野生植物的保护成效与保护空缺；（3）比较国家重点保护野生植物在当前与未来气候条件下的潜在分布区差异并研究其变化趋势；（4）讨论在气候变化背景下国家重点保护野生植物的保护与管理对策。
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1 材料与方法
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1.1 物种名录筛选和分布数据库构建
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本研究基于国家林业和草原局、农业农村部于2021年发布的《名录》（2021版），包括455种、40类野生植物。《名录》（2021版）虽然有了很大的改进和更新，但仍有一些物种存在明显的分类学问题，有待进一步探讨，如西藏柏木（Cupressus torulosa）（杨永等，2021）和一些近年来基于栽培植株发表的兰科新种[如春花独蒜兰（Pleione × kohlsii）]。因此，本研究在确定研究对象时，主要参考《名录》（2021版），排除了分类地位不明确、无分布记录的物种。本次研究最终共涉及国家重点保护野生植物1 032种，隶属于129科315属。
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本研究基于上述所确定的物种名录，从中国数字植物标本馆（CVH，http://www.cvh.ac.cn/）、Flora of China、省级和地方植物志、重要区系或区域名录获取物种分布数据，并下载整合了近年来发表的新种、新记录种等；删除了缺少具体分布信息的记录，保留有精确经纬度数据或详细分布信息的数据，参照《中国地名录》（国家测绘局地名研究所，1997），对具有详细分布地点的数据进行地标化处理使其转化为具有详细经纬度信息的数据；结合物种的省级分布信息，对以上分布数据进行核查、筛选，去除栽培记录和错误鉴定的信息；构建了包括1 032种国家重点保护野生植物的92 014条具有经纬度分布信息的地理分布数据库，数据库包含物种名、拉丁名、属名、科名、经纬度、分布省、分布县、海拔、保护等级和数据来源等基本信息。
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1.2 物种丰富度空间分布格局和多样性热点识别
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以分辨率为50 km × 50 km的网格为空间单元，将中国陆地区域划分为3 986个网格，运用物种丰富度算法计算每个网格中出现的物种种类，以分析国家重点保护野生植物的分布格局（Prendergast et al.，1993）。前人研究表明，前5%是常用且普遍接受的阈值（黄建华等，2014；Zhao et al.，2016; Shrestha et al.，2019）。因此，将物种丰富度最高的前5%的网格定义为国家重点保护野生植物物种丰富度的热点。
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1.3 保护成效和保护空缺
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根据生态环境部发布的自然保护区名录（http://www.mee.gov.cn）和世界自然保护区数据库（https://www.protectedplanet.net/）的文件，绘制了中国自然保护区图层，包括464个国家级自然保护区和806个省级自然保护区。利用ArcGIS v.10.6软件将所确定的热点网格与自然保护区（国家级和省级）图层叠加，评估当前保护网格对国家重点保护野生植物的保护成效，并确定保护空缺。当热点网格分布有自然保护区时，则认为该网格中的物种受到保护，否则即为保护空缺（Hou et al.，2010; Chi et al.，2017; Yang et al.，2021; Xue et al.，2021）。我们最终统计了热点网格、保护成效和保护空缺中国家重点保护野生植物的种类。
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1.4 气候数据获取及处理
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研究中所使用的环境变量包括气候因子和地形因子（海拔）。当前（1960—1990年，version 1.4）和未来（2070，CMIP5）的19个气候因子从WorldClim数据库（https://www.worldclim.org/）中下载。其中，19个气候数据在ArcGIS v.10.6中使用掩膜剪裁工具裁剪并提取到中国的气候数据，然后将其转换为ASCⅡ格式的数据。未来的气候数据选择IPCC第5次评估报告中BCC-CSM 1-1模型下未来四种气候变暖情景中代表CO2最低和最高排放情景的RCP2.6和RCP8.5。海拔数据从DIVA-GIS（http://www.diva-gis.org）数据库中获取。
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在最大熵模型构建时，环境变量的多重共线性可能会导致模型过度拟合（Graham，2003; Pearson et al.，2006），从而影响拟合结果的准确性。因此，本研究对构建模型的气候数据进行预处理，利用SPSS 13.0软件对环境变量进行多重共线性分析、检验变量之间的相关性，当2个变量相关性≥0.85时，仅保留对预测概率贡献较大的变量并用于模型运算。经过相关性分析后，最终筛选出9个环境变量：bio2（平均昼夜温差）、bio3（等温性）、bio6（最冷月最低温度）、bio7（年温度变化差值）、bio8（雨季平均温度）、bio12（年降雨量）、bio15（降雨量变异系数）、bio17（最干季降雨量）和海拔。
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1.5 潜在分布区预测分析
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本研究采用最大熵算法（MaxEnt v.3.4.1）对当前和未来气候条件下国家重点保护野生植物的潜在分布区进行建模。物种分布点小于5会导致模型的预测结果不可靠，我们仅对分布点大于或等于5的物种进行模型运算（Pearson，2006; Tang et al.，2018），772种国家重点保护野生植物用于MaxEnt模型的预测分析。
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基于MaxEnt模型的预测分析，我们使用了两种方法来构建模型，即对有5~29个分布点的物种采用刀切法（Pearson，2006），对大于等于30个分布点的物种采用交叉验证法（Tang et al.，2018）。我们将75%的分布数据设置为训练集，其余25%设置为测试集，其他设置设为默认值。模型预测的结果采用受试者工作曲线（receiver operating characteristic curve，ROC曲线）进行检验，评价标准为ROC曲线与横坐标所围面积（AUC值）（Kumar et al.，2014），AUC值为0.50~1，其中0.70~1表示模型性能好或极好（Swets，1988）。为了保证预测结果的准确性，仅选取AUC值大于0.70的物种进行后续分析。利用ArcGIS v.10.6软件提取分辨率为10 min的不同网格单元内的各个物种的适生值（0~1），适生值越高代表物种在该地区存在的概率越大。Yang等（2013）研究表明，适生值大于0.40为中度潜在分布区或高度潜在分布区。因此，我们将同一网格中不同物种大于0.40的适生值进行求和得到每个网格最终的适生值，以呈现最终的结果。
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2 结果与分析
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2.1 物种丰富度及热点的分布格局
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国家重点保护野生植物物种丰富度空间分布格局的研究表明，68.70%的网格分布有国家重点保护野生植物，物种丰富度最高的网格主要集中分布在中国西南部和南部，包括四川中部、云南南部和东南部、广西北部、广东北部、海南等（图1：A）。根据前5%丰富度算法共确定了200个多样性热点网格，这些热点网格主要分布在中国西南部、南部以及东部地区，如四川中部、云南西北部、滇黔桂交界处（滇东南、桂西南和黔西南）、桂北黔南、鄂渝湘交界处、华东地区、广东北部和中部地区与海南等地（图1：B）。本研究所确定的热点包括81.98%（846种）的国家重点保护野生植物（图1：B）。
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2.2 多样性热点的保护成效和空缺分析
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保护成效分析结果表明，171（85.50%）个热点网格被自然保护区所覆盖，主要位于四川中部、云南西北部、滇黔桂交界处（滇东南、桂西南和黔西南）、桂北黔南、鄂渝湘交界处、广东北部和中部地区与海南南部等地（图2：A-C）。保护空缺分析结果显示，29（14.50%）个热点网格未被自然保护区覆盖，被识别为保护空缺，包括529（51.23%）种国家重点保护野生植物。这些处于保护空缺的热点网格主要分布在四川中部、滇黔桂交界处（滇东南、桂西南和黔西南）和华东地区（图2：A-C）。
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从全国来看，55.10%的网格分布有自然保护区，包括1 004（97.30%）种国家重点保护野生植物（图2：A-C）。此外，针对物种来说，28（2.70%）种国家重点保护野生植物完全没有受到自然保护区的保护，主要分布在新疆南部和北部、贵州西南部和中部等地（图2：F）。
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2.3 当前与未来潜在分布区分析
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预测分析结果显示，AUC值大于0.70的物种有769种，平均AUC值为0.96。用于预测分析的772种国家重点保护野生植物的格局与所有国家重点保护野生植物分布格局基本一致（图1：C）。因此，其潜在分布区预测结果可以反映国家重点保护野生植物的整体状况。在当前气候情景下，高质量的潜在分布区主要分布在中国南部，包括云南南部、广西西南部、广东沿海地区、海南和台湾等地（图1：D）。
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未来在RCP2.6气候情景下，高质量的潜在分布区主要分布于中国南部，如云南中南部、广西西南部、贵州西南部、广东沿海地区、海南和台湾（图1：E），与当前物种潜在分布区相比，在广西西南部、贵州西南部、西藏东南部的分布区有明显扩张趋势。在RCP8.5气候情景下，西藏西南部和东南部、广西与广东南部以及福建、浙江沿海有高质量的潜在分布区（图1：F），与当前气候情景下的潜在分布区相比，在西藏东南部和西南部、云南西北部、广西南部和中部、广东西南部和中部与福建南部的分布区有明显扩张趋势。而相比RCP2.6气候情景下的潜在分布区，在西藏东南部和西南部、云南西北部、广西东部、广东西南部以及福建南部的分布区有明显扩张趋势，但在贵州西南部与广西西南部的分布区有衰减趋势。
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2.4 潜在分布区和多样性热点叠加分析
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当前潜在分布区预测结果与热点网格叠加结果显示，绝大多数热点网格处于中低水平的潜在分布区，如四川中部、云南西北部、广西北部、广东西部、湖南西北部—湖北西南部、贵州北部以及浙江北部；仅有云南东南部和南部、海南的热点网格处于较为适宜的潜在分布区（图2：A）。
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在RCP2.6气候情景下，热点网格也主要分布在中低水平的潜在分布区，与当前潜在分布区中热点网格的分布相似，集中分布在中国的西南、华中、华东以及中南地区等（图2：B）。在RCP8.5气候情景下，潜在分布区的空间分布与在RCP2.6气候情景下的分布相似（图2：C）。因此，热点网格在RCP2.6与RCP8.5的气候情景下的潜在分布区中的分布格局也相似。
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2.5 当前与未来气候情况下潜在分布区变化分析
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对比当前潜在分布区与RCP2.6气候情景下的潜在分布区发现：潜在分布区质量在中国西南部有增加趋势，包括贵州南部—云南东部—广西西部的边界、西藏东南部和西南部；而在陕西南部、四川东北部、重庆、湖北西部、云南南部、广西北部、海南南部的分布区则呈现出减少趋势（图2：D）。将热点网格与潜在分布区变化的图层进行叠加分析表明，热点网格处于潜在分布区质量增加的区域主要分布在云南东部—贵州南部—广西西部的边界地区，而热点网格内潜在分布区缩减最多区域是云南南部、广西北部、海南南部（图2：D）。
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对比当前潜在分布区与RCP8.5气候情景下的潜在分布区发现：潜在分布区质量在中国西部和南部沿海地区有增加趋势，包括西藏西南部和东南部、广西东南部、广东南部—中部、福建南部沿海地区与海南北部；而在云南南部和西北部、贵州、环四川盆地、广西北部—湖南南部—广东北部的边界交汇地区则呈现为缩减趋势（图2：E）。将热点网格与潜在分布区变化的图层进行叠加分析显示，热点网格处于潜在分布区质量增加的区域主要在广东南部和中部地区，而热点网格面临潜在分布区质量缩减的区域主要是环四川盆地、云南南部—东南部、贵州东部、广西北部—湖南南部—广东北部的边界地区（图2：E）。
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对处于保护空缺的热点网格，在RCP2.6气候情景下，处于滇黔桂交界处的热点网格，其潜在分布区质量将明显提高，其他区域的大部分热点网格不管是RCP2.6还是RCP8.5的气候情景下，将面临潜在分布区质量下降的风险（图2：D-E）。
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图1 国家重点保护野生植物地理分布格局、热点及潜在分布区
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Fig.1 Distribution pattern, hotspots and potential distribution areas of National Key Protected Wild Plants
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图2 国家重点保护野生植物的保护成效与保护空缺以及潜在分布区变化
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Fig.2 Conservation effectiveness, conservation gaps and shift of potential distribution areas of National Key Protected Wild Plants
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3 讨论与结论
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3.1 国家重点保护野生植物多样性热点的地理分布格局
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国家重点保护野生植物在空间上集中分布于中国的西南及华南等地，这与前人研究所确定的国家重点保护野生植物的热点区域是一致的（张殷波和马克平，2008）。此外，应俊生等（2001）研究的中国种子植物多样性中心及热点地区与本研究热点地区部分覆盖，而且基于更为精准的物种分布数据还识别出一些新的多样性中心，如海南和华东等地也为国家重点保护野生植物重要的热点区域。基于高分辨率的网格化分析，本研究还确认了国家重点保护野生植物多样性热点环四川盆地的分布式样，这种环四川盆地的分布式样在药用植物物种多样性的热点分布格局中也被确认过（Xia et al.，2022）。除此之外，本研究所得到的国家重点保护野生植物多样性热点的分布格局与中国受威胁植物（Zhang et al.，2015）、中国特有种子植物（Huang et al.，2016）以及中国高等植物物种多样性热点（Zhao et al.，2016）的分布格局有高度的一致性。这种分布格局的形成可能与西南地区地形的高度异质性和适宜植物生长发育的气候条件有关，提供了更多的生态位，增加了物种形成和多样化的可能性。因此，在国家重点保护野生植物的优先保护工作中，既要考虑传统上的植物多样性热点区域，还应重视基于高精度的植物分布大数据确认的一些多样性新热点。
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3.2 优化保护网络布局以提高针对性保护
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自然保护区体系是保护国家重点保护野生植物最为有效的方式并发挥了重要作用（Xue et al.，2021; Yang et al.，2021）。本研究结果显示，现有的自然保护区保护了97.30%的物种，85.50%的热点地区有保护区的分布，这说明当前的自然保护区在国家重点保护野生植物的保护方面发挥了重要作用。然而，仍然有14.50%的热点网格分布在当前自然保护区的保护网络之外，尤其是四川中部、云南南部和西北部、滇黔桂交界处、贵州东北部以及浙江北部等地，这些保护空缺地区包括了51.23%的国家重点保护野生植物，且仍有28种完全未被自然保护区所保护。因此，今后需要在这些地区建立新的保护区以提高国家重点保护野生植物的保护成效。此外，考虑到国家重点保护野生植物存在的分布面积狭小、种群数量少、生境破碎化严重的问题，除了扩大现有保护区的规模外，还可以因地制宜地建立保护小区，有侧重点地开展迁地保护、近地保护、扩繁回归实验等，从多面加强对国家重点保护野生植物的保护。
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3.3 气候变化背景下国家重点保护野生植物的保护对策
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气候变化对于物种的分布有着重要影响，生态位模拟可以预测物种在未来气候变化下的潜在分布区的分布，对于气候变化下巩固生物多样性的保护具有重要的保护意义。前人对部分国家重点保护野生植物开展的潜在分布区的预测结果显示，气候变化对国家重点保护野生植物的分布有着重大影响（王国峥等，2020；张央等，2021）。然而，这些研究都是针对个别的物种，对于气候变化对国家重点保护植物的整体影响仍然不清楚。本研究对772种国家重点保护植物当前与未来的潜在分布区开展了预测，研究结果显示，高质量的潜在分布区主要分布在中国南部并沿陆地边境或边界从西向东呈弧状分布，尤其是在云南东南部、广东和广西南部、海南和台湾等地具有相对适宜的潜在分布区。分布在以上区域的热点网格在当前和未来遭受气候变化的影响相对较小，可考虑建立一些相对长效的保护策略以实现对该地区国家重点保护野生植物的长效保护。
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气候变化可引起物种分布的变化，大多数物种将采取迁移策略以适应气候变化（Parmesan &Yohe，2003）。因此，考虑到本研究识别的大多数热点网格分布在潜在分布区质量相对较低的四川中部、贵州东北部、重庆、湖北、湖南、广西北部、广东北部以及华东浙江等地，且这些区域分布包含了国家重点保护野生植物的众多热点网格，但其潜在分布区的质量处于中低水平，很可能会出现由气候变化所引起的物种迁移的挑战。如何实现对现有保护区内的物种的长效保护是今后生物多样性保护的重要任务。因此，加强这些区域生物多样性的动态监测，持续关注气候变化对该区域国家重点保护野生植物的影响，以及进一步评估气候变化对整个区域生物多样性的影响显得尤其重要。
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在气候变化情景下，大部分自然保护区的保护成效将面临挑战，需要尽早地制定应对气候变化的保护预案。综合考虑国家重点保护野生植物热点网格和潜在分布区的转变，特别是潜在分布区明显缩减的区域。同时，还有众多处于保护空缺中的热点网格也分布在以上提及的区域。因此，这些区域内的热点网格随气候的变化将面临潜在分布区质量的明显下降，宜提前关注并运用积极的预防措施，如加强生态红线、生态屏障建设，保护区域生态系统安全以应对气候变化对国家重点保护野生植物的挑战。
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摘要
野生植物是自然生态系统的重要组成部分，中国是野生植物种类最丰富的国家之一。研究国家重点保护野生植物的分布特征、保护现状以及潜在分布区，对于制定与支持生物多样性保护策略具有重要意义。该研究基于1032种（隶属于129科315属）国家重点保护野生植物，利用前5%丰富度算法识别其热点地区，并与自然保护区叠加评估其保护成效、确定保护空缺，进而运用MaxEnt模型预测了国家重点保护野生植物的潜在分布区分布与变化趋势。结果表明：（1）中国南部和西南部是国家重点保护野生植物物种丰富度最高的地区，尤其是四川中部、云南南部和东南部、广西北部、广东北部与海南。（2）热点网格的保护成效分析表明，171个（85.50%）热点网格得到了有效保护（含80.50%的物种），29个（14.50%）热点网格未得到自然保护区的保护（含51.20%物种）。（3）通过比较当前与未来气候变化下国家重点保护野生植物的潜在分布区分布，发现未来潜在分布区将向西藏东南部、广西西南部、广东南部以及福建南部等地扩张，而向环四川盆地、云南南部和贵州南部等地缩减。因此，需要加强这些区域生物多样性的动态监测，持续关注气候变化对该区域国家重点保护野生植物的影响。基于该研究所确定的热点网格、保护成效以及潜在分布区的分析结果，可为国家重点保护野生植物多样性优先保护区的确定和保护政策的制定提供有力的数据支持与参考。
Abstract
Wild plants are an important part of the natural ecological system, and China is one of the countries with the most abundant wild plant species. It is of great significance to study the distribution characteristics, protection status and potential distribution areas of National Key Protected Wild Plants for supporting and formulating biodiversity conservation strategies. Based on 1032 species (belonging to 315 genera, 129 families) of National Key Protected Wild Plants, this study used the top 5% richness algorithm to identify hotspots, and superimposed with nature reserves to evaluate the conservation effectiveness and determine conservation gaps of current nature reserves. Furthermore, this study used maximum entropy (MaxEnt) model to predict the potential distribution and range shifts of National Key Protected Wild Plants. The results were as follows: (1) The areas with the highest species richness of the National Key Protected Wild Plants mainly confined to the south and southwest of China, especially in central Sichuan, southern and southeastern Yunnan, northern Guangxi, northern Guangdong and Hainan. (2) The conservation effectiveness of hotspot grids showed that 171 (85.50%) hotspot grids were efficient protection (including 80.50% of total species), and 29 hotspot grids (14.50%) were not effectively protected (including 51.20% of total species). (3) By comparing the potential distribution area of National Key Protected Wild Plants under current and future climate scenarios, it is found that potential distribution area would expand to southeastern of Xizang, southwestern Guangxi, southern Guangdong, and southern Fujian in the future, while those around Sichuan Basin, southern Yunnan and southern Guizhou would shrink. Therefore, it is necessary to strengthen the dynamic monitoring of biodiversity and pay continuous attention to the impact of climate change on National Key Protected Wild Plants in the region. Based on the analysis results of hotspot grids, conservation effectiveness and potential distribution areas identified in this study, strong data support and reference can be provided for the identification of diversity priority protected areas for National Key Protected Wild Plants and the formulation of conservation policies.
