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桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）为桃金娘科（Myrtaceae）桃金娘属（Rhodomyrtus）在中国天然分布唯一的一种灌木。桃金娘野生资源丰富，生态适应性强，广泛分布于热带亚热带地区，如中南半岛、菲律宾、印度、斯里兰卡、马来西亚、日本、印度尼西亚等地，是泰国的民族植物之一（Geetha et al.，2010）。在中国，桃金娘分布于台湾、广东、广西、海南、云南、江西、湖南、福建、贵州等地（司书斌等，2012; 刘连海等，2013）。桃金娘不仅是中国南方地区民间传统中草药，其果实、叶、根均可入药（戴卫波等，2014），而且其果实酸甜可口，富含维生素，是极具开发价值的野生果树资源（韦霄等，2005）。此外，桃金娘还是我国少有的变色花卉种类，其花期长、花多而密，植株四季常青，树形紧凑，是集花、叶、果于一体的野生乡土观赏植物（陈银铸，2008），是园林中重要的乡土绿化材料。目前，桃金娘资源尚未得到充分开发利用，还处于野生状态，虽然国内一些学者从生物学特性、药用价值、营养价值等方面对野生植物桃金娘的开发与利用开展了研究，但关于桃金娘在育种改良方面则研究较少。
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表型性状观测是研究植物遗传多样性最直观的方法（杨艳等，2019），通过表型性状遗传多样性研究能够直观反映植物的遗传结构，从而了解其资源的丰富度。目前，关于桃金娘遗传多样性的研究主要集中于运用分子标记法进行研究，如相关序列扩增多态性（sequence-related amplified polymorphism，SRAP）（Ferriol et al.，2003）、简单重复序列间扩增（inter-simple sequence repeat，ISSR）（邱文武等，2021）、单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism，SNP）（胡安琪，2020）等，而关于桃金娘表型性状多样性的研究则相对较少。
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桃金娘的表型性状较多，其营养器官和花器官等表型形态易观测、差异明显且结果较稳定，能较真实地表现物种的综合性状，对其进行观测和研究既是开展桃金娘种质资源调查的基本方法，也是优良品种选育的最初途径。因此，本文以20个桃金娘种源为研究对象，对其营养器官（苗高、分枝数、叶长、叶宽和叶面积）和花器官（花梗、花冠直径、花丝）进行测定，通过多重比较、变异分析、Shannon-Wiener 多样性指数、相关性分析和聚类分析等，拟探讨：（1）桃金娘种质资源表型多样性特点；（2）参试种源桃金娘遗传变异规律。以期为桃金娘种质资源的收集保存、开发利用和新品种选育提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 材料
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根据桃金娘在我国的分布情况，以及在实地调查的基础上，于福建、广东、广西、贵州、海南、湖南、江西等省（区）选取了20个有代表性的桃金娘种源地（表1），采集桃金娘成熟果实，经处理后得到种子。将种子进行播种繁殖，半年后将各种源桃金娘幼苗移种到惠州学院实验种植基地（114°42′ E、23°05′ N），进行同质园种植实验。本实验地雨量充沛、阳光充足、气候温和、年降水量约2 200 mm、年平均气温22℃。本实验采用随机区组设计，将各种源在每小区内分别种植5株，对各植株按0.5 m × 0.5 m的株行距进行，每种源种植 3 个小区，视为3 次重复。全生育期按常规方法进行水肥管理和病虫害防治。
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1.2 方法
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2021年3—6月对所有供试植株的表型性状进行测定，使用直尺（精度0.1 cm）对桃金娘株高（地面到植株最高点的距离，不含花序）进行测定，并统计各植株分枝数（茎基部0~10 cm总的枝条分枝数量）；随机选取完整且健康的成熟叶片30片测定叶长（叶片基部到叶尖的距离）和叶宽（叶片中部最宽处的宽度）。在花期，从开花的植株中每种源选定15个花样本，测定花梗长（连接花朵和茎的短柄长度）、花径（花朵较长和较短直径）和花丝长（即雄蕊长度）。根据测量数据分别计算叶形指数（叶长/叶宽）和叶面积（叶长×叶宽×2/3）（田晨阳等，2022）。
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1.3 数据处理和分析
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使用 EXCEL 2010 软件整理数据，并对不同种源的表型性状进行变异分析和Shannon-Wiener 指数计算; 用SPSS 23.0软件对各表型性状进行单因素方差分析、多重比较（Tukey HSD）、相关性分析和聚类分析。
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2 结果与分析
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2.1 不同种源桃金娘表型性状的比较
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不同种源桃金娘表型性状测定结果如表2所示。20个种源的株高、分枝数、叶长、叶宽、叶面积和叶形指数的均值分别为45.04 cm、4.39、6.69 cm、3.17 cm、 14.49 cm2和2.14，各种源总体上存在显著差异（P＜0.05）。其中，株高较高的种源有P1、P8、P10、P12、P15、P16和P17，其株高均高于50 cm。分枝数多的种源为P13和P6，分枝数均高于6；分枝数较少的种源为P1、P8、P11和P15等，平均分枝数为2。叶较长的种源为P7、P8、P10、P12、P15、P17和P18，其叶长均大于7.0 cm；叶宽大于3.4 cm的种源有P1、P8、P11、P12、P15、P16、 P17和P18，叶宽最小的种源为P15。叶面积大的种源有P1、P7、P8、P11、P12、P17和P18，叶面积最小的为种源P13。综上所述，种源P8、P12和P15总体表现为株型高大、叶大、分枝数少；种源P13表现为植株矮小、叶小、分枝数较多的特点。比较分析各种源花器官性状，在多数种源间存在显著差异（P＜0.05）。其中，花梗最长和花径最大的为种源P14，与多数种源差异显著（P＜0.05），花梗最短的种源为P6，花径最小的为种源P13；种源P3具有较长的花丝，花丝长度可达1.16 cm，最短花丝种源为P16。
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2.2 不同种源桃金娘表型性状变异分析
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不同种源桃金娘各表型性状变异情况如表3所示，其营养器官和花器官性状在种源间和种源内均有不同程度的变异。在检测的各性状中，分枝数变异系数最大（为45.79%~99.76%），均值为63.75%，其中最大变异种源为P18、最小变异种源为P20；叶形指数变异系数最小（为7.58%~19.92%），均值为10.81%，其中变异系数最大的种源为P15、最小变异系数种源为P16。花器官性状中花梗的变异系数最大（为7.44%~28.57%），均值为13.55%，其中变异系数最大的种源为P6、变异系数最小的种源为P15；长边花径的变异系数最小（为5.23%~21.93%），均值为11.39%，其中变异系数最大的种源为P5、变异系数最小的种源为P14。综合分析各性状变异系数发现，营养器官变异系数均值（29.52%）高于花器官变异系数均值（14.06%），种源间变异系数（23.33%）高于种源内变异系数（19.79%）。
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注： H. 株高; Nb. 分枝数; LL. 叶长; BL. 叶宽; LL / BL. 叶形指数; LA. 叶面积; LPed. 花梗长; Cd1. 短边花冠直径1; Cd2. 长边花冠直径2; Lf. 花丝。下同。同列中不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
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Note: H. Height; Nb. Number of branches; BL. Leaf width; LL / BL. Ratio of leaf length to leaf width; LA. Leaf area; LPed. Pedicel length; Cd1. Short corolla diameter; Cd2. Long corolla diameter; Lf. Length of filament. The same below. Different lowercases in the same column indicate significant differences (P＜0.05) .
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2.3 不同种源桃金娘表型性状多样性分析
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不同种源桃金娘表型性状Shannon-Wiener 多样性指数如表4所示，在检测的表型性状中均存在丰富的多样性，并且不同性状之间的多样性水平差异较大。其中，叶面积和叶形指数的Shannon-Wiener 多样性指数最大，均值分别为3.45和3.32，花丝、花梗和分枝数的Shannon-Wiener 多样性指数较小，均值分别为1.35、1.69和1.79，其余性状多样指数均值在2.04~2.91之间。
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2.4 不同种源桃金娘表型性状相关性分析
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不同种源桃金娘各表型性状相关系数如表5所示，供试种源桃金娘部分性状存在极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）的正相关或负相关，表型性状间存在相互影响。例如：株高与分枝数呈极显著负相关（P＜0.01），与叶长、叶宽和叶面积等呈显著正相关；分枝数与叶长、叶宽和叶面积呈显著负相关；花径与花梗和花丝呈显著正相关；各营养器官性状与花器官性状相关性不显著。
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2.5 不同桃金娘种源表型性状聚类分析
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基于营养器官和花器官的表型性状观测，采用欧式距离对不同种源桃金娘进行聚类分析，结果如图1所示。在欧式距离10处，可将20个种源分为A、B、C三类。其中，A类包括广东大埔（P8）、广西桂平（P12）、广西右江（P11）、广西陆川（P15）、福建连城（P1）、海南澄迈（P17）、海南临高（P18）和贵州荔波（P16）8个种源。这些种源的株高、叶长、叶宽、叶面积、花梗和花径等均值均高于B类和C类种源。B类包括广东南雄（P9）、广东开平（P7）、广东雷州（P10）、广东博罗（P5）、广东惠阳（P6）、广东连平（P4）、广东潮安（P3）、湖南汝城（P19）、福建仙游（P2）、江西南康（P20）和广西象州（P14）11个种源，这类种源总体特征表现为株高中等、分枝数较多、叶片和花茎较大等特点。 C类仅包括广西临桂（P13）1个种源，这类种源除了分枝数高于A类和B类种源以外，其他性状指标均值均低于A类和B类。
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在欧式距离7.5处，A类、B类又可进一步分成不同的亚类，其中A类分成A1和A2两个亚类，B类分成B1和B2两个亚类。A1亚类种源包括广东大埔（P8）、广西桂平（P12）、广西陆川（P15）、福建连城（P1）、海南澄迈（P17）、海南临高（P18）6个种源，其总体表型特征表现为植株高大、分枝少、叶和花较大；A2亚类种源包括广西右江（P11）和贵州荔波（P16）2个种源，其表型总体特征表现为植株较高、分枝数少、叶较宽、花小、花丝短。B1类包括广东南雄（P9）、广东开平（P7）、广东雷州（P10）和湖南汝城（P19）等种源，表现为叶较长，叶面积较大；B2类包括福建仙游（P2）、广东博罗（P5）、广东惠阳（P6）、广东连平（P4）、广东潮安（P3）、江西南康（P20）和广西象州（P14）等种源，表现为植株较低矮、分枝数较多、花较小。
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3 讨论与结论
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表型性状是植物一切外部性状的综合，表型变异是植物遗传变异最直接的表现，反映了物种的遗传多样性与遗传变异格局（张睿鹂，2008）。本研究表明，供试的桃金娘种源表型性状变异较大，具有丰富的表型多样性。在检测的10个表型性状中，所有性状变异系数均值均大于10%，变异范围为10.81%~63.75%。李洪立等（2019）研究表明，当变异系数高于10%时，表示样本差异较大，变异系数越大，表型性状差异越明显，遗传变异可能性越大。由此可知，本研究中供试的不同种源桃金娘具有丰富的表型形态且遗传多样性高。植物的表型性状除了受自身遗传因素影响以外，还受外界环境的影响，如不同表型性状对环境的不同适应能力，可导致同一种源内可能存在多种变异类型（何涛等，2021）。曾斌等（2008）研究自然居群类新疆野扁桃（Amygdalus ledebouriana）表型性状变异发现，其新梢长宽比在所有性状指标中变异最大，认为可能的原因是该性状对环境影响反应最为敏感。本研究发现，除株高外，其植株分枝量、叶长、叶宽、叶面积等营养器官性状变异均高于花器官性状，表明营养器官性状较花器官受环境影响较大，更易发生变异，这与何涛等（2021）的研究结果较为一致。此外，本研究还发现，种源间各表型变异系数均值均大于种源内变异系数均值，表明桃金娘种源间表型性状存在较大变异，并且变异以种源间变异为主。
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注： Cv1表示种源间的变异系数。
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Note: Cv1 represents the coefficients of variation among provenances.
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种源表型性状Shannon-Wiener多样性指数分析发现，表型多样性指数均值均在1.35以上，叶面积多样性指数最高（3.45）。虽然变异系数和多样性指数是反映生物多样性的重要指标，但两者之间变化规律却并不一致，如分枝数变异系数最大（74.04%），而多样性指数则较小（1.79）；叶形指数变异系数较小（13.46%），而多样性指数则较大（3.32）。这两个指标变化规律的不一致，揭示了变异系数和多样性指数所反映的内容不一样。表型性状变异系数反映了某性状数据的离散程度，其大小与性状的变异范围呈正相关，变异系数越大，表明性状的变异程度越大，而Shannon-Wiener 多样性信息指数是反映种质资源间多样性的一个重要指标，它的值越高，表明表型性状的多样性越丰富，并且两者之间不存在相关性（李华锋等，2016）。乔玲等（2015）研究绿豆农艺性状遗传多样性发现，变异系数较高的性状具有较低的多样性指数，而变异系数较低的性状却具有较高的多样性指数。
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植物在适应和演化过程中，不同形态性状之间往往通过相互调节来达到适应环境的目的，一个形态性状的改变直接或间接导致其他性状的变化，植物不同性状之间常存在相互的联系（杨志玲和杨旭，2011）。本研究中，部分性状存在极显著或显著相关，而营养器官性状与花器官性状之间相关性则较低，这可能与营养器官性状易受环境影响、花器官较为稳定有关。
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通过对桃金娘种源进行聚类分析，在欧式距离10处，供试的20个桃金娘种源被分为A、B、C三类。A类种源总体表现为植株高大、分枝少、叶面积大、花梗长和花大等特点，在园林绿化中可作为选育观花和观赏单株的新品种优良资源。B类种源表现为株高中等、分枝较多、叶片和花较大，在园林绿化中适用于选育绿篱类型。C类种源主要表现为植株低矮、分枝多、叶小和花小，在园林绿化中适用于选育优质地被。聚类分析结果表明，各种源表型并未完全按地理分布而聚类，这与邱文武等（2021）的研究结果较为一致，可能与桃金娘为适应局部环境变化有关，因环境变化而导致其基因发生变化，为更好地适应当地环境，通过自身繁育系统将这个变异基因最终保存下来（司书斌等，2012；高张莹等，2017）；同时，也可能与桃金娘的传播方式有关，桃金娘主要借助鸟类进行传播，增大了种质的跨区域分布（韦明思等，2004）。根据聚类结果可将桃金娘野外种源地进行区域划分，将表型相近的种源地归为一个区域，这为桃金娘目标性状收集和野生种源差异保护提供了理论依据。
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丰富的种质资源可为植物新品种选育提供良好的遗传基础。本研究表明，不同种源桃金娘表型性状具有丰富的多样性，营养器官和花器官性状都存在明显变异，主要表现为营养器官性状变异高于花器官性状变异，种源间变异高于种源内变异。由于不同种源桃金娘在株高、分枝、叶片和花等性状上具有不同的特性，因此可根据园林用途和观赏目标对桃金娘种源进行定向选择，针对育种目标进行资源优化组合，从而培育出不同利用价值的优良品种。
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注：*表示差异显著；**表示差异极显著。
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Note: *indicates significant differences (P＜0.05) ; **indicates extremely significant differences (P＜0.01) .
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图1 基于表型性状的不同种源桃金娘聚类图
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Fig.1 Cluster analysis results of different provenances based on phenotypic characters of Rhodomyrtus tomentosa
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摘要
为解析桃金娘表型性状多样性及其种源间关系，该文以20个不同来源的桃金娘为研究对象，在同质园栽培条件下，对其营养器官和花器官表型性状进行观测，采用方差分析、变异分析、Shannon-Wiener 多样性指数分析和聚类分析等方法，探讨不同种源桃金娘表型性状多样性。结果表明：（1）不同种源桃金娘表型性状存在显著差异（ P＜0.05），Shannon-Wiener多样性指数均值在1.35以上，表型性状多样性丰富。（2）种源内表型性状变异系数均值在10.81%~63.75%之间，种源间的变异系数均值在13.08%~74.04%之间，种源间变异（23.33%）高于种源内变异（19.79%），营养器官变异（29.52%）高于花器官变异（14.06%）。（3）部分性状存在极显著或显著相关性，株高与分枝数呈极显著负相关，而与叶长、叶宽和叶面积等却呈显著正相关。（4）在欧式距离10处，20个种源桃金娘可分为A、B、C三类，A类包含8个种源，该类种源表现为植株高大、分枝少、叶大和花大等特征；B类包含11个种源，该类种源表现为株高中等、叶较大和花中等等特征；C类仅包含1个种源，表现为植株低矮、分枝多、叶小和花小等特征。该研究结果为桃金娘新品种选育及目标性状研究提供了理论依据和物质材料。
Abstract
In order to explore and analyze the genetic diversity of phenotypic traits and the relationship among different provenances of Rhodomyrtus tomentosa, samples from 20 different sources were taken as the research objects, and the phenotypic traits of vegetative organs and floral organs were observed under the condition of homogenous garden cultivation. At the same time, the methods of ANOVA, variance analysis, Shannon-Wiener diversity index analysis, and cluster analysis were used in order to discuss the diversity of various phenotypic traits among different provenances. The results were as follows: (1) The averages of phenotypic traits of R. tomentosa from different provenances were significantly different (P＜0.05), and the Shannon-Wiener diversity index of various source phenotypic traits was above 1.35, indicating rich phenotypic traits diversity. (2) The mean coefficient of variation of phenotypic traits within provenances ranged from 10.81% to 63.75%, while those among provenances ranged from 13.08% to 74.04%. Meanwhile, the variation among provenances (23.33%) was higher than that within provenances (19.79%), and the variation of vegetative organs (29.52%) was higher than that of floral organs (14.06%). (3) Correlation analysis showed that there were extremely significant or significant correlations among some phenotypic traits，in which the plant height of R. tomentosa had extremely significant negative correlations with the branch number and had significantly positive correlations with leaf length, leaf width as well as leaf area. (4) At 10 Euclidean distances, the 20 provenances of Rhodomyrtus tomentosa could be divided into three classes: A, B and C, and Class A contained eight provenances, which were characterized by tall plants, few branches, large leaves and large flowers; Class B contained 11 provenances, which were characterized by medium plant height, large leaves and middle flowers; Class C contained only one provenance, which was characterized by lower plant height, more branches, small leaves and flowers compared with the other two classes. The results of this study can provide theoretical basis and materials for selecting and breeding of new R. tomentosa varieties and the study of their target traits.
