Page 70 - 《广西植物》2020年第1期

６ ６ 广 西 植 物 ４０ 卷
Ｓａｕｎｄｅｒｓ 的Ⅲ型传粉室和Ⅱ型传粉室中的鹰爪花 上脱落后ꎬ传粉者才携带满身花粉离开(Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒ ＆
属(Ａｒｔａｂｏｔｒｙｓ)( 图版Ⅰ:Ｈ) 和暗罗属( Ｐｏｌｙａｌｔｈｉａ) Ｗｅｂｂｅｒꎬ ２０１８)ꎮ (４) 自身机械保护ꎬ肉质增厚的
的某些物种[ 如沙煲暗罗( Ｐ. ｏｂｌｉｑｕａ)] ( 邵云云ꎬ 花瓣或多或少地覆盖生殖器官ꎬ不仅保护了花器
２０１７) 和 Ｃｙａｔｈｏｃａｌｙｘ 的 某 些 物 种 ( Ｖａｎ Ｈｅｕｓｄｅｎꎬ 官免遭其他昆虫的啃食ꎬ同时也保护了雌雄蕊的
１９９２)ꎮ 已报道的 ６８ 属中ꎬ２６ 属具闭合型传粉室 完整(邵云云ꎬ ２０１７)ꎮ
(表 ３)ꎮ 此类型植物内外轮花瓣分化明显( 如银
钩花属、哥纳香属、番荔枝属) (图版Ⅰ:ＩꎬＪꎬＬ)ꎬ或 ４ 番荔枝科传粉室与传粉者和地理
仅有一轮花瓣[ 皂帽花属( Ｄａｓｙｍａｓｃｈａｌｏｎ)] ( 图版
Ⅰ:Ｋ)ꎬ花瓣肉质增厚ꎬ白色、黄色、奶油色、绿色或 分布的关系
棕色ꎬ 花 期 伴 随 明 显 的 产 热 现 象 ( Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒꎬ
２０１２ꎻ Ｓａｕｎｄｅｒｓꎬ ２０１２)ꎮ ４. １ 传粉室类型与植物的系统演化
已报道的 ６８ 属植物中ꎬ２４ 属具开放型传粉室
３ 传粉室功能 (表 １)ꎻ３８ 属具半闭合型传粉室(表 ２)ꎻ２６ 属具闭
合型传粉室(表 ３)ꎮ 其中 １７ 属具 ２ 种或 ３ 种传粉
传粉室对吸引传粉者提高植物传粉效率具有 室类型ꎮ 根据 Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ. (２０１７)的系统发育研究ꎬ

非常重要的作用ꎬ已证实的传粉室功能如下:(１) 番荔枝科共 ４ 亚科 １５ 族ꎬ最原始的蒙蒿子亚科 ３
吸引传粉者并将其留在传粉室内ꎮ 番荔枝科植物 类传粉室均有ꎻ在 Ｓｕｂｆａｍ. Ａｍｂａｖｉｏｉｄｅａｅ 中ꎬ３ 种类
的花瓣在开花期产生气味并通过产热作用促进气 型传粉室在各属中独立演化ꎬ其中较早分化的 Ｔｅｔ￣
味散发帮助传粉者定位花朵位置ꎮ 此外部分甲 ｒａｍｅｒａｎｔｈｕｓ 和 Ｌｅｔｔｏｗｉａｎｔｈｕｓ 均 为 开 放 型 传 粉 室
虫、蓟马等昆虫怕光ꎬ传粉室阴暗ꎬ可为其提供温 ( Ｖａｎ Ｈｅｕｓｄｅｎꎬ １９９２ꎻ Ｓａｕｎｄｅｒｓꎬ ２０１０ꎬ ２０１２)ꎬ 其
暖安全的避难所ꎮ 传粉者在此聚集、交配与产卵 他 ７ 属中 ３ 类传粉室散乱分布ꎮ 在 Ｓｕｂｆａｍ. Ａｎ￣

且可取食肉质花瓣、花粉、柱头粘液和花蜜( Ｇｏｔｔｓ￣ ｎｏｎｏｉｄｅａｅ 的 ７ 族 中ꎬＴｒｉｂｅ Ｂｏｃａｇｅｅａｅ 的 Ｍｋｉｌｕａ 最
ｂｅｒｇｅｒꎬ １９９９ꎬ ２０１２)ꎮ 因此传粉室可让传粉者在 早分化ꎬ具开放型传粉室ꎻ与其亲缘关系最近的
花室内停留数小时至数天ꎬ直至花药开裂传粉者 Ｔｒｉｂｅ Ｇｕａｔｔｅｒｉｅａｅ 也具开放型传粉室ꎮ 在进一步分
才带着满身花粉离开(Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒꎬ １９８９)ꎮ (２) 选 化的族( ＡｎｎｏｎｅａｅꎬＭｏｎｏｄｏｒｅａｅꎬＵｖａｒｉｅａｅ) 中ꎬ各族
择有效传粉者ꎮ 由于特定的花部形态和食物报 最早分化的属内均具开放型传粉室( 图 １)ꎮ 较晚
酬ꎬ只有像甲虫和蓟马这样体型较小的昆虫才能 分化出的 Ｓｕｂｆａｍ. Ｍａｌｍｅｏｉｄｅａｅ 包含 ８ 族 ４８ 属ꎬ但
通过尺寸较小的传粉孔进入花内ꎬ通过这样的机 该亚科系统发育支持率较低ꎬ花部形态数据缺乏ꎮ
制可选择性筛选访花者ꎬ阻止“ 无效” 传粉者进入 研究较为集中的 Ｔｒｉｂｅ Ｍｉｌｉｕｓｅａｅꎬ３ 类传粉室均存
花内ꎮ 保证传粉效率的同时避免植物资源浪费和 在ꎬ但开放型传粉室较少ꎬ主要以半闭合型和闭合
生殖器官损伤(Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒꎬ １９９９)ꎮ (３) 通过花粉 型传粉室为主( Ｖａｎ Ｈｅｕｓｄｅｎꎬ １９９２ꎬ １９９７ꎻ Ｓａｕｎ￣
贴现和传粉者陷阱等机制提高传粉效率ꎮ 花粉贴 ｄｅｒｓꎬ ２０１０ꎻ Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒꎬ ２０１２) ( 图 １)ꎮ 可见ꎬ将
现即雄花期释放的花粉除了传粉者带走一小部分 番荔枝科的传粉室归类为开放型、半闭合型与闭
外ꎬ大部分掉落在传粉室内ꎬ当有新的传粉者进入 合型 ３ 类ꎬ其演化规律与该科系统演化相关ꎮ 而
时又可以带走一部分ꎬ大大增加传粉量且避免花 按照 Ｓａｕｎｄｅｒｓ 将番荔 枝 科 传 粉 室 分 为 ８ 类 的 方
粉 资 源 的 浪 费 ( Ｓａｕｎｄｅｒｓꎬ ２０１０ꎻ Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒꎬ 法ꎬ也揭示了开放型传粉室( 即 Ｔｙｐｅ ０) 均在早期
２０１２)ꎮ 传粉者陷阱是指通过传粉室闭合将传粉 分化的分支中存在ꎬ但 ８ 种传粉室类型太过繁杂且
昆虫留在花内直到传粉完成才释放其离开的花或 仅从形态学水平上无法直观地揭示其他 ７ 类(Ｔｙｐｅ
花序构成的结构( Ｌａｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 在番荔枝科 Ｉ－Ⅶ)的演化规律及其与系统演化的相关性ꎮ
某些植物中ꎬ原本闭合的传粉室会在前雌花期外 ４.２ 传粉室类型与植物的地理分布
轮花瓣打开ꎬ露出传粉孔便于传粉昆虫进入ꎬ之后 具开放型传粉室的 ２４ 属ꎬ其中 １６ 属主要分布
花瓣再次闭合挡住传粉孔ꎬ使传粉者被完全困在 于非洲、新几内亚、马达加斯加和马来西亚ꎬ根据
传粉室内ꎬ直到雄蕊开裂花药释放且花瓣从花梗 Ｔａｋｈｔａｊａｎ (１９８６)世界植物区系划分均属于古热带