Page 65 - 《广西植物》2020年第1期
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１ 期 成梅等: 番荔枝科(Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ)传粉室类型及其演化意义 ６ １
ｗｈｏｒｌｓꎬ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｅｔａｌｓ ｐｅｒ ｗｈｏｒｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｅｔａｌｓꎬ ｌｅａｄ ｔｏ ａｎｎｏｎａｃｅｏｕｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒ ｈｉｇｈｔｌｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ. Ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ６８ ｏｆ ｔｏｔａｌ １０７ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ ｗｅｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ
ｄａｔｅ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ａｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ６８ ｇｅｎｅｒａ
ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ: ｏｐｅｎ ｔｙｐｅꎬ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｉｇｈｔｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｔｙｐｅ ｔｏ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｉ￣
ｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒｓ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) ２４ ｇｅｎｅｒａ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｔｙｐｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒꎻ
３８ ｇｅｎｅｒａ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｔｙｐｅ ａｎｄ ２６ ｇｅｎｅｒａ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｔｉｇｈｔｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｔｙｐｅ. Ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ １７ ｇｅｎｅｒａ ｃｏｎ￣
ｔａｉｎ ｔｗｏ ｏｒ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒ. (２) Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒ ｔｙｐｅｓ ｈａｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ. Ｔｈｅ ｂｅｅｓ ａｎｄ ｆｌｉｅｓ ｍａｉｎｌｙ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｏｐｅｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｈａｄ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ａｎｄ ｔｉｇｈｔｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｃｈａｍｂｅｒｓ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅｒ ｓｐａｃｅ ｏｆ ｃｈａｍｂｅｒ. Ｔｈｅ ｔｈｒｉｐｓ ｍａｉｎｌｙ ｐｏｌ￣
ｌｉｎａｔｅｄ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ａｎｄ ｔｉｇｈｔｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ. (３) Ｏｌｄ￣ｔｒｏｐｉｃｓ ａｎｄ Ｎｅｏｔｒｏｐｉｃｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ａｎｎｏ￣
ｎａｃｅａｅ. Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｏｌｄ￣ｔｒｏｐｉｃｓ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ａｂｕｎｄａｎｔ ｂｕｔ ｔｈｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｈａｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ
ｕｎｉｔａｒｙ. Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｎｅｏｔｒｏｐｉｃｓ ｗｅｒｅ ｆｅｗｅｒꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｈａｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｖａｒｉｏｕｓ.
Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ａｆｒｉｃａ ｉｓ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ. Ｏｐｅｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣
ｔｅｄ ｉｎ Ａｆｒｉｃａｎ ｔｒｏｐｉｃｓꎬ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ｅａｒｌｉｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅ ｇｅｎｅｒａꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｓｍａｌｌ ｂｅｅｔｌｅｓ. Ｉｔ ｗａｓ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｈａｔ ｏｐｅｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒ ｗａｓ ｔｈｅ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｔｒａｉｔ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅꎻ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｔｙｐｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ａｆｒｉｃａｎ
ｔｒｏｐｉｃｓꎬ Ａｓｉａｎ ｔｒｏｐｉｃｓ ａｎｄ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｔｒｏｐｉｃｓꎻ ａｎｄ ｔｉｇｈｔｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｔｙｐｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ａｓｉａｎ ｔｒｏｐｉｃｓ. Ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｂｏｔｈ ｈａｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｃｈａｍｂｅｒｓ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ａｎｄ ｔｉｇｈｔｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ａｒｅ ｍｏｒｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｉｎ Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｎｎｏｎａｃｅａｅꎬ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒꎬ ｔｙｐｅꎬ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
１ 番荔枝科概况 ２ 传粉室分类研究现状与意义
番荔枝科(Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ)是基部被子植物木兰目 花瓣的大小、轮数及每轮花瓣数、花瓣间的连
(Ｍａｇｎｏｌｉａｌｅｓ) 中较进化且物种数最多的科ꎮ 根据 合方式、花部运动等都决定传粉室的形态建成( Ｌｉ
Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ. (２０１７) 的系统发育分为 ４ 亚科ꎬ１０７ 属ꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎬ而这些性状在番荔枝科植物中高度
２ ４００多 种ꎮ ４ 个 亚 科 分 别 为 蒙 蒿 子 亚 科 ( Ａｎａｘ￣ 多样ꎬ这是该科植物传粉室形态多样化的主要原
ａｇｏｒｅｏｉｄｅａｅ )、 Ａｍｂａｖｉｏｉｄｅａｅ、 番 荔 枝 亚 科 因ꎮ 传粉室多样性反映了番荔枝科花部形态多样
(Ａｎｎｏｎｏｉｄｅａｅ)和 Ｍａｌｍｅｏｉｄｅａｅꎮ 番荔枝科泛热带分 性ꎬ而对复杂多样的形态结构进行归类是研究番
布ꎬ是热带植物区系主要科之一(Ｋｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３)ꎮ 荔枝科传粉室演化的重要前提ꎮ 关于番荔枝科传
番荔枝科植物为典型的两性花ꎬ雌雄异熟且 粉室 分 类 的 研 究 非 常 少ꎬ 目 前 仅 有 的 报 道 是
雌性先熟ꎻ萼片与花瓣分化明显ꎻ花被片多 ２ 轮ꎬ
Ｓａｕｎｄｅｒｓ (２０１０)根据形成传粉室的花瓣的形状、
少数 １ 轮ꎬ每轮 ３ꎬ内轮与外轮分化明显ꎮ 该科植
结合位置和结合方式的差异ꎬ将番荔枝科的传粉
物的传粉室( ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒ) 使其花部结构显
室分为 ０－Ⅶ种类型ꎬ０ 型开花期花瓣完全伸展不
著 区 别 于 其 他 科 植 物ꎮ 传 粉 室 是 Ｇｏｔｔｓｂｅｒｇｅｒ
形成传粉室ꎻＩ 型由几乎直立的花瓣形成ꎬ花瓣边
(１９７０)首次针对番荔枝科植物提出的ꎬ即在开花
缘轻微接触ꎻⅡ型花瓣基部在生殖器官周围收缩
期花瓣向花中心收缩或靠合形成的一个空间结
形成ꎻⅢ型由顶端聚合的内轮花瓣组成ꎻＩＶ 型由边
构ꎮ 现存的被子植物中ꎬ肉豆蔻科( Ｍｙｒｉｓｔｉｃａｃｅａｅ)
缘聚合的船形内轮花瓣形成ꎻＶ 型由顶端开口的
( Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ ＆ Ｄｒｕｍｍｏｎｄꎬ １９８６ )、 龙 脑 香 科
碗状花冠形成ꎻＶＩ 型由顶端覆瓦状的内轮花瓣形
( Ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐａｃｅａｅ)(Ｍｏｍｏｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８)和天南星
成ꎬ在内轮花瓣基部有小开口ꎬ外轮花瓣有时向外
科(Ａｒａｃｅａｅ) ( Ｙｏｕｎｇꎬ １９８６) 等均有类似传粉室的
伸展ꎻⅦ型是由基部融合的花瓣或离生花瓣形成
结构(Ｒｏｕｂｉｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ 与其他科植物相对保
的花冠筒组成ꎮ 此外ꎬ邵云云 (２０１７) 研究了番荔
守的形态结构相比ꎬ番荔枝科传粉室形态高度多
枝科 １０ 属 １２ 种植物的花部结构特征及其传粉生
样(Ｓａｕｎｄｅｒｓꎬ ２０１０)ꎮ
物学ꎬ 认为番荔枝科传粉室与传粉者存在协同进
