Page 110 - 《广西植物》2021年第10期

ϟ ᤃ ँ ԡ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ϟ 卷
科植物极为重要的进化特征ᖔ影响着兰科植物物 族ܦ柄唇兰族和万代兰族的大部分属ଫ兰亚科仅有
种的生存ܦ形成ܦ扩散和分化ᤥ 主要体现在几大方 斑叶兰亚族 ᣞᔠᡓᐹႥʐᔠᅳʗዞ၊ᔠ໧ ԰ 种为附生ଫ杓兰亚科兜
面᧥྆附生习性促进了兰科植物的ᥥ 开疆拓土ɼ 和 兰属的部分种类具有附生习性ଫ拟兰亚科和香荚
物种的保持ᤥ 因为在树干和树枝上很少有维管束 兰亚科没有附生习性为主的属ྉ表 ԰ɯᤥ
植物定植ᖔ附生兰科植物具有极小的竞争压力ᖔ保 ԣॹԣ 地生为主的种类
证了自己的生态位ᤥæ附生习性能够保持物种较 主要生活型为地生的种类有԰ ԡԡԡ种以上ᖔ约占
高的遗传多样性ᤥ 一是因为在森林内部树木表面 东南亚兰科植物总数的 ϟᣰ ࿗ᤥ 它们分属于 ँᎮ 属ᖔ占
积要远远大于地表ᖔ附生植物相对陆生植物具有 东南亚兰科植物总属数的 ࿗ԡ঎࿗԰ᠮᤥ 拟兰亚科植物
更大的生长和扩散空间ଫ二是不同树冠内部温湿 均为地生ଫ香荚兰亚科仅有朱兰族朱兰属ྉۗᅳ੖ᅳႥᔠᐹɯ
度均不相同ᖔ能够促使物种在小尺度上出现不同 和香荚兰族芋兰属ྉટᓣʗצᔠᤀᔠᐹɯ为地生ଫ兰亚科是地生
的变异和分化ᤥብ附生习性往往与降雨和湿度有 习性最为主要的类群ᖔ大部分属的主要生活习性均
关ᖔ森林中雾气的沉积和蒸发率随海拔梯度的上 为地生ଫ树兰亚科在除天麻族和万代兰族的族中均
升和地形变化创造出不同的生境条件ᖔ从而在更 具有地生为主的属ᖔ其中最为丰富的类群是吻兰族ᖔ
大尺度上导致隔离并加速物种的分化ᤥഀ兰科植 有 ϟᎮ 个属的主要生活习性为地生ྉ表 ԰ɯᤥ
物种子可以扩散非常长的距离ᖔ但能够定植下来 ԣॹᇺ 腐生为主的种类
的却 很 少ᖔ 促进了物种在不同生境中的分化 主要生活型为腐生的种类约有不足 ϟԡԡ 种ᤥ
ྉ᥈ᔽ׹Ⴟᔽ༁ၤ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟጢɯᤥ 附生习性在树兰亚科新近 它们分属于 ϟሕ 属ᖔ占总属数的 ጢ঎࿗԰ᠮᤥ 主要集中
类群ྉ如树兰族ܦ兰族ܦ龙嘴兰族等ɯ 中至少进化过 在树兰亚科基部类群ᖔ如天麻族和芋兰族的虎舌
一次ᖔ发生时间不晚于 ሕጢ ᥘᢃᑕᖔ而这一习性随后在 兰亚族ଫ兰亚科仅有林荫兰属ྉ ୒ᔠᤀצᅳʗዞ၊ᔠ໧ɯܦ鳔唇兰
部分类群中出现过至少三次的返祖事件ᖔ包括拟 属ྉࣷᡥ໧ᡙᅳʗዞ၊ᔠ໧ɯ 部分种类ܦ齿唇兰属ྉ ᧣ʐᅳႥᡙᅳዞ၊ᔠᤀࣩ໧ɯ
白芨亚族ܦ布袋兰亚族和龙嘴兰亚族ଫ其他亚科的 极少数种类为腐生ଫ其余 ሕ 个亚科没有腐生习性
部分类群ᖔ如杓兰亚科兜兰属和 ۗ၊ʗᐹ੖ቂᔠᡓᓣʐᔠࣩቂᖔ以 为主的属ྉ表 ԰ɯᤥ
及兰亚科双袋兰属和 ጛࣩʗᡥ໧ᡙᡥᤀᓣ໧ 的一些物种也进化 ԣॹ྽ 藤本为主的种类
出了附生习性ྉ᥈ᔽ׹Ⴟᔽ༁ၤ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ 主要生活型为藤本的种类有 ࿗ԡ 多种ᖔ仅见于
景天 酸代谢途径 ྉ ऊዶᥘᖔ ऊʢᑕ༁༁ࣼ᤟ᑕዹᔀᑕႿ ዶዹᔽʛ 香荚兰亚科香荚兰族的倒吊兰属ྉጛʗᡥᡙ၊ʗᅳʗዞ၊ᔠ໧ɯܦ山
ᥘᔀᡷᑕᤦᆍ᤟ᔽ༁ቝ ۪ᑕᡷၤऔᑕᢃɯ与附生习性密切相关ᤥ 附生 珊瑚 属 ྉ ᤩᐹᤀᓣᅳᤀᐹ ɯܦ ۗ໧ᓣࣩʐᅳצᐹႥᔠᤀᤀᐹ 和香荚兰属
兰科植物中一半以上的物种是景天酸代谢途径 ྉႬᐹႥᔠᤀᤀᐹɯ共 ࿗ 个属ྉ表 ϟɯᖔ占东南亚兰科植物总属
ྉᓂŚᡷᡷ੫ᔀᖔ ԰ԡԡ࿗ଫ ᥈ʢᑕ׹ᔀႿʛᔀᔀ᤟ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ࿗ɯᤥ ऊ 光合 数的 ϟ঎ᤃᤃᠮྉ表 ԰ɯᤥ
ሕ
代谢途径ྉऊ ۪ၤᆍᡷᆍ༁ᢃႿᡷၤᔀᡷᔽዹ ۪ᑕᡷၤऔᑕᢃɯ 是兰科的祖
ሕ
先特质ᖔ伴随着几个亚科的平行进化ᖔऊዶᥘ 光合代 ሕজ 东南亚兰科植物的传粉系统
谢途径在兰科植物中至少独立进化过 ϟԡ 次ᖔ并发
生过几次返祖事件ྉ ୩ᔽ᤟׹ᔀʢᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँɯᤥ 现有研 传粉者对兰科植物的多样性形成和分化起着
究表明ᖔऊ 光合代谢途径包含几乎所有参与 ऊዶᥘ 重要作用ྉ᧧Ⴟʛᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ɯᖔ所以ᖔ大部分兰科植
ሕ
光合代谢途径的基因ᖔ后者很可能是由前者经过 物保护中必须首要关注传粉系统及传粉者ᖔ特别
调控 和表达重组进化而来 ྉ ۼᔀ༁ᡷᔀᤦᔀʢၤᑕʢʛ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 是对于专一化较强的类群ᖔ如欺骗性传粉ܦ长舌花
԰ԡϟϟɯᤥ 现有证据表明ᖔ树兰亚科发生了大量 ऊዶᥘ 蜂作 为主要传粉者的类群 ྉ ᥘᑕႿᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ԰ଫ
光合代谢途径的辐射分化事件ᖔ可能与 ᤃጢ ᥘᢃᑕ 时 ୩औᑕʢᡷ༁ ᪲ ᧕ᔽ଴ᆍႿᖔ ԰ԡԡँɯᤥ 除无融合生殖ᖔ如南方玉
的第三纪物种分化有关ྉ ୩ᔽ᤟׹ᔀʢᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँɯᤥ 而 凤花ྉ̵ᐹᤇᓣႥᐹʗᔠᐹ ቂᐹᤀᔠႥᡙᐹႥᐹɯྉԻၤᑕႿ੫ ᪲ ᥈ᑕᆍᖔ ԰ԡϟऐɯᖔ
树兰亚科与兰亚科在距今 ᤃ࿗ ᥘᢃᑕ 的古新世早期分 自 动自花授粉ᖔ 如 大 根槽舌兰 ྉ ̵ᅳᤀዞᅳ੖ᤀᅳ໧໧ࣩቂ
化ྉ᥈ᔽ׹Ⴟᔽ༁ၤ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟᤃɯᖔ这一时期土壤干旱ܦ二氧 ᐹቂᓣ໧ᔠᐹႥࣩቂɯ ྉ ᓂᔽࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᤃɯ 和非生物媒介辅助
化碳浓度下降等剧烈气候变化频繁发生ᖔ这些因 的自动自花授粉ᖔ如多花脆兰ྉዛዞᐹቂᡓᓣ ʗᔠ੖ᔠʐᐹɯྉ èᑕႿ
素也促进了具有 ऊዶᥘ 光合代谢途径的附生植物 ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ɯ外ᖔ几乎所有兰科植物都是生物媒介
的生存和进化ྉ୩ᔽ᤟׹ᔀʢᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँɯᤥ 传粉ᤥ 除部分鸟类传粉类群外ྉ ᥘᔽዹၤᔀႿᔀᑕࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
东南亚地区的兰科植物包含了附生ܦ地生ܦ腐 ԰ԡԡᤃଫ ჆ᑕႿ ʛᔀʢ શᔽᔀᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯᖔ兰科植物大部分都
生和藤本四种生活习性ྉ表 ԰ɯᤥ 是以昆虫作为传粉者ᖔ其中ᖔ以膜翅目ྉ̀ᢃቝᔀႿᆍᡱᡷᔀʢᑕɯ
ԣॹϓ 附生为主的种类 蜂类和双翅目ྉ᧕ᔽᡱᡷᔀʢᑕɯ蝇类传粉最为常见ᖔ占整个兰
主要生活型为附生的种类有ᤃ ԡԡԡ种以上ᖔ约 科的 ᤃԡᠮ左右ྉ᧕ʢᔀ༁༁᤟ᔀʢᖔ ϟँँሕɯᤥ 兰科植物传粉系统
占东南亚兰科植物总数的 ԰ᣰ ሕᤥ 它们分属于 ϟ԰Ꭾ 的特化在种间存在着极大的变异ᖔ大约 ᤃԡᠮ的兰科植
属ᖔ占总属数的 ጢ԰঎ँ԰ᠮᤥ 附生习性为主的属主要 物拥有唯一特定的传粉者ᖔ形成了一一对应的特化传
集中在树兰亚科ᖔ种类最为丰富的类群为龙嘴兰 粉关系ྉఋʢᔀቝᤦ᤟ᑕᢃᖔ ϟँँ԰ɯᤥ