Page 112 - 《广西植物》2021年第10期

ϟ ᤃ ँ ԰ 广জ 西জ 植জ 物
ϟँँᎮɯᖔ 现 广 泛 出 现 于兰科植物多个类群中
ྉ᥈ᑕቝᔽ༁ዹၤ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ 甚至在同属ܦ同种内ᖔ也
会出现兼性的传粉方式ྉ 既有自动自花授粉机制ᖔ
又依赖传粉者ɯᤥ
东南亚地区分布类群有 ࿗࿗ 个属都出现了可自
动 自交的物种ᖔ 如 ௴၊ᓣᤀᡥቂᔠᡙʗᐹܦ 石豆兰属
ྉଧࣩᤀᤇᅳᡓ၊ᡥᤀᤀࣩቂɯܦ 绶草属 ྉ ୒ᡓᔠʗᐹႥᡙ၊ᓣ໧ɯܦ 头蕊兰属
ྉࣷᓣᡓ၊ᐹᤀᐹႥᡙ၊ᓣʗᐹɯܦ 火烧兰属 ྉ ጛᡓᔠᡓᐹዞᡙᔠ໧ɯܦ 风兰属
ྉዛႥ੖ʗᐹᓣዞࣩቂɯ 和美冠兰属 ྉ ጛࣩᤀᅳᡓ၊ᔠᐹɯྉ ᥈ᑕቝᔽ༁ዹၤ ᔀᡷ
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ 有些物种还出现了闭花受精这种完
全的 自花授粉 机 制ᖔ 如香荚兰属 ႬᐹႥᔠᤀᤀᐹ ᤇᔠዞᅳᤀᅳʗ
ྉ჆ᑕႿ ʛᔀʢ ᧕ᑕቝ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟԡ ɯᖔ 天麻属 ᤩᐹ໧ᡙʗᅳʐᔠᐹ
ஏᤀᓣଝᔠ໧ᡙᡥᤀᅳᔠʐᓣྉ୩ࣼᔀᡷ༁ࣼ੫ࣼᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ 部分自交类群还依
赖非生物媒介协助ᖔ如脆兰属多花脆兰 ྉ ዛዞᐹቂᡓᓣ
ʗᔠ੖ᔠʐᐹɯ授粉完全依赖雨水ྉèᑕႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ɯᖔ通过
雨滴坠落击打花药ᖔ进而反弹进入柱头完成授粉ᤥ
羊耳蒜属 ᒦᔠᡓᐹʗᔠ໧ ᤀᅳᓣ໧ᓣᤀᔠᔠܦᒦॹ ҧࣩቂᅳҧᔠʗᔠ 和 ᧣ᓣዞᓣᅳዞᤀᐹʐᓣ໧
ቂᐹዞࣩᤀᐹᡙᐹ 借助雨滴 驱 动 授 粉 ྉ᥈ᆍႿझij᤟ᔀझ ͱ ᧕Ŋᑕझ ᪲
ዶዹҴᔀʢቝᑕႿᖔ ϟँऐऐ ɯଫ 带叶兰 属 ௴ᐹᓣႥᔠᅳᡓ၊ᡥᤀᤀࣩቂ
၊ᐹ໧໧ᓣᤀᡙᔠᔠᖔ 隔距兰属 ࣷᤀᓣᔠ໧ᅳ໧ᡙᅳቂᐹ ᡓᐹʗᔠ໧၊ᔠᔠ 和凤蝶兰属
ۗᐹᡓᔠᤀᔠᅳႥᐹႥᡙ၊ᓣ ࣩႥᔠஏᤀᅳʗᐹ 借助风力驱动授粉ྉ჆ᑕႿ ʛᔀʢ
ऊᔽႿ੫ᔀ᤟ᖔ ԰ԡԡϟɯᤥ
无融合生殖类群出现于少数物种中ᖔ如玉凤
花属南方玉凤花ྉ ̵ᐹᤇᓣႥᐹʗᔠᐹ ቂᐹᤀᔠႥᡙᐹႥᐹɯྉ ԻၤᑕႿ੫ ᪲
᥈ᑕᆍᖔ ԰ԡϟऐ ɯᖔ 翻唇兰属白肋翻唇兰 ྉ ̵ᓣᡙᐹᓣʗᔠᐹ
ዞʗᔠ໧ᡙᐹᡙᐹɯྉ丁浩ᖔ ԰ԡϟᤃɯ 和线柱兰属线柱兰ྉ ԮᓣࣩଝᔠႥᓣ
໧ᡙʗᐹᡙᓣࣩቂᐹᡙᔠዞᐹɯྉ୩ࣼႿᖔ ϟँँᎮɯᤥ
ᇺॹԣ 具报酬物的传粉系统
尽管兰科植物以欺骗性传粉类群而闻名ᖔ但
绝大多数的兰科植物还是具有报酬物ᤥ 在兰科植
物中ᖔ报酬物大多是花蜜ܦ花粉或脂类等食物ᖔ也
有树蜡或树脂类ྉ昆虫筑巢之用ɯྉఋʢᔀቝᤦ᤟ᑕᢃ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
԰ԡԡጢɯ以及芳香类物质ྉ 长舌花蜂所特有ᖔ用于交
配吸引异性ɯྉጶ᤟ᡷझ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ϟँँँɯᤥ
由于兰科植物的花粉往往集合形成花粉团ᖔ
因此ᖔ以花粉为报酬物的类群在兰科植物中并不
多见ᖔ仅见于基部类群拟兰亚科ᖔ包括三蕊兰属
ྉટᓣࣩँᔠᓣʐᔠᐹɯ 和拟兰属ྉ ዛᡓᅳ໧ᡙᐹ໧ᔠᐹɯᖔ其唇瓣特征进
化并不明显ྉ ᣽ᆍዹᢃᑕႿ ᪲ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ ԰ԡԡϟɯᖔ花朵均没
有花蜜ᖔ但以花粉作为传粉者报酬ᤥ 三蕊兰属的
主要传粉者为无刺蜂ྉ ௴ʗᔠ੖ᅳႥᐹ ᤦᔀᔀ༁ɯᖔ传粉者通过
高频率的翅膀震动使花粉释放出来ྉ Ȯᔀʢ༁ijҴᆍ׹ij ᔀᡷ
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᤃɯ以取得报酬ᤥ 拟兰亚科代表着兰科植
物以花粉作为报酬物的这一祖先特质ྉ ାᑕᡷᔀቝᑕႿ ᔀᡷ
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡሕɯᤥ
以花蜜为报酬物的类群可能最早分化形成于
香荚兰亚科ᖔ这一类群具有无蜜和花蜜两个类群ᖔ
有蜜类群进一步分化形成了杓兰亚科ܦ兰亚科及
树兰亚科类群ྉ኏ࣼʛᑕ᤟᤟ ᪲ ାᑕᡷᔀቝᑕႿᖔ ԰ԡԡ԰ଫ ᣽ᆍዹᢃᑕႿ ᔀᡷ
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ࿗ɯᤥ 以花蜜为报酬物是兰科植物中的主
࿗ϟ 卷
要报酬类型ᖔ广泛分布于兰亚科和树兰亚科ᖔ但这
一特征在不同类群中出现了不断丢失或返祖事件
ྉऊᆍझझᆍ᤟ᔽႿᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡϟଫ ାᑕᡷᔀቝᑕႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡሕɯᖔ如
ᦵᔠ໧ᐹ 和 ዛႥᐹዞᐹቂᡓᡙᔠ໧ྉ ȮᆍၤႿ༁ᆍႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ϟँँऐଫ ऊᆍझझᆍ᤟ᔽႿᆍ
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡϟɯᤥ 以树蜡或树脂类为报酬的类群常
见于 ᤹ᐹଝᔠᤀᤀᐹʗᔠᐹ 及其近缘类群ᖔ也见于 ቴ၊ᓣᡙᔠႥᐹႥᡙ၊ᐹ
Ⴅᅳᡙᡥᤀᔠᅳ੖ᤀᅳ໧໧ᐹ 和 ̵ᓣᡙᓣʗᅳᡙᐹଝᔠ໧ ᤇʗᐹ໧ᔠᤀᔠᓣႥ໧ᔠ໧ 等个别物 种
ྉ ۼၤᔽᡷᡷᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᎮଫ ᧕ᑕ׹ᔽᔀ༁ ᪲ ୩ᡷᡱᔽዹझᢃႿ༁Ҵᑕᖔ
԰ԡϟ԰ɯᖔ采集此种报酬的昆虫主要为蜂类ᖔ用于筑
巢之用ᖔ 包括胡蜂ܦ 长舌花蜂ܦ 无刺蜂和切 叶 蜂
ྉዶʢቝᤦʢࣼ༁ᡷᔀʢᖔ ԰ԡϟ԰ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 芳香类报酬仅见于长
舌花蜂为传粉者的类群中ᖔ约有 ᤃԡԡ 种ᖔ主要分布
于新热带区ᖔ包括 ᤩᅳႥ੖ᅳʗᐹܦટᅳᡙᡥᤀᔠᐹܦࣷᐹᡙᐹ໧ᓣᡙࣩቂ 及香
荚 兰属等 ྉ ۪ᑕႿ༁ᑕʢᔽႿ ᪲ ۪ᑕႿ༁ᑕʢᔽႿᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ
̀ᔀᡷၤᔀʢᔽႿ੫ᡷᆍႿʢᑕࣼᡷၤ ᪲ ኏ᑕቝŊʢᔀझᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ
东南亚地区分布的兰科植物具报酬物的传粉
系统类群有以下特点᧥拟兰亚科类群主要以花粉
作为报酬物ᖔ传粉者为蜂类ᖔ如三蕊兰属 ટᓣࣩँᔠᓣʐᔠᐹ
צᓣʗᐹᡙʗᔠஏᅳᤀᔠᐹܦ ટॹ ऊᅳᤀᤀᔠႥ੖ᓣʗᔠ ׹ᑕʢ঎ ᢝᐹצᐹႥᔠዞᐹ ྉ ᣽ᆍዹᢃᑕႿ ᪲
ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ ԰ԡԡϟɯᤥ 花蜜作为报酬物的类群涉及广
泛ᖔ如血叶兰属ྉ ᒦࣩʐᔠ໧ᔠᐹɯܦ绶草属ྉ ୒ᡓᔠʗᐹႥᡙ၊ᓣ໧ɯܦ葱
叶兰属ྉ᤹ᔠዞʗᅳᡙᔠ໧ɯܦ舌唇兰属ྉ ۗᤀᐹᡙᐹႥᡙ၊ᓣʗᐹɯܦ鸟巢兰
属ྉ ટᓣᅳᡙᡙᔠᐹɯ 等ᖔ传粉者类群也比较多 样ᖔ包括蜂
类ܦ蝶类ܦ蛾类及鸟类等ྉ 附表 ϟɯᤥ 油脂作为报酬
物的类群如双袋兰属 ᦵᔠ໧ᡓᓣʗᔠ໧ ዞᐹᡓᓣႥ໧ᔠ໧ᖔ传粉者为蜂
类 ྉ ୩ᡷᔀᔽႿᔀʢᖔ ϟँऐँଫ ȮᆍၤႿ༁ᆍႿᖔ ϟँँ࿗ ɯଫ 石豆兰属
ଧࣩᤀᤇᅳᡓ၊ᡥᤀᤀࣩቂ ቂᐹዞʗᐹႥᡙ၊ࣩቂᖔ传粉者为蝇类ྉ჆ᑕႿ ʛᔀʢ
ऊᔽႿ੫ᔀ᤟ᖔ ԰ԡԡϟɯᤥ 以芳香类物质作为报酬物的见于
香荚兰科的个别物种ᖔ传粉者类群是蜜蜂总科长
舌花 蜂 科 ྉ ዶᡱᔽʛᑕᔀ᧥ ጶࣼ੫᤟ᆍ༁༁ᔽႿᔽɯ 昆虫 ྉᓂࣼᤦᔽႿ༁Ҵᢃ ᔀᡷ
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᤃଫ ۪ᑕႿ༁ᑕʢᔽႿ ᪲ ۪ᑕႿ༁ᑕʢᔽႿᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ
ᇺॹᇺ 欺骗性传粉系统
ሕ঎ሕ঎ϟ 食源性欺骗জ 食源性欺骗传粉系统包括泛
化的食源性欺骗和食源性拟态两种ᤥ 泛化食源性
欺骗传粉系统广泛存在于兰科植物中ᖔ约占欺骗
性兰科植物的 ԰ᣰ ሕᤥ 在此系统中ᖔ植物没有特定地
模拟报酬植物ᖔ而是本身具有食源植物的花信号ᖔ
以此使传粉者将其与传粉者报酬联系起来ᖔ其传
粉成功依赖于传粉者较差的学习和区分能力ᤥ 传
粉成功且不仅取决于兰科植物自身花信号的质
量ᖔ其分布区域内的其他报酬植物的丰度也对传
粉成功有所影响ྉऊၤᔽᡷᡷҴᑕ ᪲ ኏ᑕᔽႿᔀᖔ ԰ԡԡᤃɯᤥ 食源性
拟态传粉系统是指兰科植物通过模拟模型植物的
花色和花型来达到欺骗的目的ᤥ 蜂类的行为学实
验研究发现ᖔ当蜂类获得报酬后ᖔ更倾向于访问花
色和花型相似的其他个体ᖔ这就使得拟态的兰花
获得更多的访问ྉȮᆍၤႿ༁ᆍႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡሕɯᤥ
东南亚分布的兰科植物具有食源性欺骗传粉
系统的种类有᧥香荚兰亚科朱兰属ྉ ۗᅳ੖ᅳႥᔠᐹɯ 和香
荚兰属 ྉ ႬᐹႥᔠᤀᤀᐹɯ 的部分种类ᖔ 杓 兰 亚科杓兰属