Page 131 - 《广西植物》2023年第12期

１２ 期 彭颖等: 八棱海棠种子超低温保存中含水量对糖代谢的影响 ２ ２ ９ ７

子较低ꎮ 蔗糖和果糖与含水量和生活力均相关ꎬ 关ꎬ暗示果糖激酶在低温胁迫中发挥了一定作用ꎮ
推测含水量可能通过影响可溶性糖中的蔗糖和果 海藻糖是一种双糖ꎬ可作为逆境胁迫下的信
糖含量而影响生活力ꎬ适宜的含水量有利于八棱 号和保护性物质(Ｓｕｐｒａｓａｎｎａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎬ保持膜
海棠种子蔗糖和果糖含量的积累ꎬ增加抗低温能 的完整性ꎬ清除活性氧( Ｚｕｌｆｉｑａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 孙

力ꎬ需要进一步验证ꎮ 汉青(２０１８)研究发现海藻糖参与了苹果果实中糖
Ｗａｎｇ 等(２０００)研究表明ꎬ叶片中蔗糖合成酶 代谢的调节ꎬ维持了干旱条件下植物正常生长发
和转化酶活性的增强可加快蔗糖的快速循环ꎬ有 育ꎬ缓解干旱对植物的影响ꎬ外源添加海藻糖还可
利于蔗糖的积累ꎬ以抵抗干旱胁迫的影响ꎮ ＳＰＳ 催 以缓解胁迫对植物的影响ꎮ 本研究发现ꎬ低含水
化蔗糖合成ꎬＳＳ 活性与蔗糖的分解与合成有关ꎬ但 量种子的海藻糖含量要高于高含水量种子ꎬ并且
目前不同文献对这两种参与蔗糖代谢的相关酶在 海藻糖与含水量和生活力均呈显著相关ꎬ说明海
胁迫下的变化规律并不完全一致ꎮ 例如ꎬ苗期夜 藻糖是八棱海棠种子应对水分和低温胁迫重要的
间低温处理会导致番茄叶片的 ＳＳ 和 ＳＰＳ 活性受 调节物质之一ꎬ其具体影响方式还有待进一步研
到抑制( Ｗａｎｇ ＆ Ｌｉꎬ ２０１１ꎻ 刘玉凤等ꎬ ２０１１)ꎬ小
究ꎮ 山梨醇是木本蔷薇科植物中主要的光合产
麦(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ) 受低温胁迫后ꎬ不同器官 ＳＳ
物、同化物运输形式和可溶性的贮藏性碳水化合
和 ＳＰＳ 基因的表达变化不同ꎬ分蘖中 ＳＳ 基因表达
物主要的兼容溶质与抗氧化剂ꎬ作为小分子细胞
逐渐降低ꎬ叶片中 ＳＳ 基因表达先升高后降低ꎬ而
相容物质ꎬ可以抵御生物和非生物胁迫( Ｎｏｉｒａｕｄ ｅｔ
ＳＰＳ 在叶片和分蘖中均表现为先升高再降低( Ｚｅｎｇ
ａｌ.ꎬ ２００１)ꎮ 在短期干旱胁迫下ꎬ山梨醇含量随干
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 蔗糖转化酶则参与蔗糖的分解ꎬ在
旱程度的加大而明显增加ꎬ其合成关键酶活性和
植物体内ꎬ果糖可以通过蔗糖合成酶( 分解方向)
基因表达也显著增加( 张钊ꎬ ２０１６)ꎬ本研究中也
和蔗糖转化酶的作用下分解蔗糖而产生ꎬ本研究
发现随含水量的降低ꎬ八棱海棠种子山梨醇含量
中发现果糖含量与蔗糖含量呈显著正相关ꎬ同时
有所上升ꎮ
蔗糖和果糖与 ＡＩ 活性也具有显著相关性ꎬ说明八
Ｂｅｎｓａｒｉ 等(１９９０)曾提出水分胁迫下淀粉含量
棱海棠种子超低温保存过程中蔗糖主要通过 ＡＩ
的变化是植物抵御胁迫的内在因素的假说ꎬ一般
降解成分子量更小的果糖ꎬ供机体吸收ꎬ提高渗透
认为淀粉降解、可溶性糖含量升高有利于抵抗外
调节能力以响应水分和低温胁迫ꎮ 这与孙汉青
界 环 境 胁 迫ꎮ ４ ℃ 低 温 下ꎬ 甘 薯 ( Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ
(２０１８)的研究结果一致ꎬ即干旱条件可以提高苹
ｅｓｃｕｌｅｎｔａ)中淀粉合成关键基因表达显著降低ꎬ而
果( Ｍａｌｕｓ ｐｕｍｉｌａ) 果实中 ＡＩ 活性ꎬ导致果实中蔗
糖含量下降ꎬ果糖、葡萄糖含量上升ꎬ缓解了干旱 水解 酶 编 码 基 因 表 达 量 显 著 升 高 ( 崔 鹏 等ꎬ
２０２２)ꎻ而林敏卓(２０１２) 研究表明ꎬ低温胁迫时南
对植物的影响ꎬ但本研究中 ＳＰＳ 和 ＳＳ 两种酶的活
极冰藻(Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｓｐ.) 淀粉合成酶的基因表
性与含水量以及生活力之间的相关性不显著ꎬ仅
ＳＰＳ 与蔗糖相关ꎬ可能是糖含量与糖代谢酶活性之 达明显上调ꎮ 本研究中随着含水量降低ꎬ淀粉总
量有先上升再下降的趋势ꎬ但淀粉含量与可溶性
间有较为复杂的关系ꎬ错综复杂地调控着糖代谢ꎬ
糖含量的变化相关程度不高并且不与含水量和生
有待更多的研究数据解开诸多困惑ꎮ
果糖磷酸化是果糖进入代谢途径的第一道生 活力显著相关ꎮ 可能是因为可溶性糖和淀粉含量
化反应ꎬ其中起作用的高效酶是 ＦＲＫꎬ在调节细胞 的变化是一个动态过程ꎬ未在此阶段显示出明显
中的果糖浓度及响应环境胁迫中发挥着关键的作 的对应关系ꎮ
用(叶香媛和周文彬ꎬ ２０２１)ꎬ在盐胁迫和干旱胁 由于材料来源所限ꎬ本研究获得的八棱海棠
种子是已经过沙藏 ６０ ｄ 的种子ꎮ 从超低温保存技
迫下ꎬＦＲＫ 基因分别在玉蜀黍( Ｚｅａ ｍａｙｓ) ( Ｚöｒｂ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１０)和向日葵( Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ) 幼苗叶片 术原理分析ꎬ采用未经过沙藏的处于深休眠期的
(Ｆｕｌｄａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１) 中表达量上调ꎬ此外ꎬＦＲＫ 可 种子液氮保存后生活力应该更高ꎬ后续可以进一
能还在缺氧条件下对水稻幼苗碳水化合物代谢发 步试验确定适宜采收期和超低温保存的适宜含水
挥重要作用(Ｇｕｇｌｉｅｌｍｉｎｅｔｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎬ本研究也 量ꎬ深休眠种子液氮贮存后对休眠解除的影响等
表明果糖激酶与超低温保存后生活力显著正相 问题也值得进一步研究ꎮ