Page 190 - 《广西植物》2023年第9期

１ ７ ３ ８ 广 西 植 物 ４３ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ ｔｏ ｔｈｅ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｕｓｅｄ
ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓｐａｃｅ￣ｔｉｍｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎꎬ ａ ｔｙｐｉｃａｌ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎｔｅｒｆａｃｅ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ
ｆｏｒｅｓｔꎬ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｔｈｅ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓꎬ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅｓꎬ ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｆｒｏｍ ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ
ｔｏ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔꎬ ｔｈｅ ｓｏｉｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｎ ∶ Ｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｓｏｉｌ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎻ ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｐ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉꎬ Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ ａｎｄ Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ
Ｎ ∶ Ｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Ｕｎｌｉｋｅ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓꎬ ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｂｏｔｈ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ｌａｙｅｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅꎬ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ｔｒｅｅ Ｌｉｎｄｅｒａ ｅｒｙｔｈｒｏｃａｒｐａ. (２) Ｔｈｅ ｓｏｉｌ Ｎ ∶ Ｐ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｎ ∶ Ｐ ｏｆ ｔｒｅｅｓꎬ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｈａｄ ｎｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. (３) Ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ Ｎ ∶ Ｐ ｆｏｒ Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｓｔａｂｌｅ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ
Ｐ. ｅｄｕｌｉｓ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｂｙ ａｌｔｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｉｌ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｌｅｓｓ ａｆｆｅｃｔｅｄꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔ ｃａｕｓｅｓ ｔｈｅ ｉｍｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ Ｎ ａｎｄ Ｐ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｐｌａｎｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｅｘｐａｎｓｉｏｎꎬ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓꎬ ｓｏｉｌ Ｎ ∶ Ｐꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ
Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ

毛竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ)是一种高大乔木状竹 ２０２０ꎻ黄雍容等ꎬ２０２１)ꎮ Ｎ、Ｐ 是植物体内重要限
类植物ꎬ其凭借克隆繁殖、生理整合的内禀优势以 制性营养因素ꎬ两者协同影响植物生存生长( 王洪
及灵活的细根竞争策略ꎬ可向邻近次生群落迅速扩 义等ꎬ２０２０ꎻ陈文等ꎬ２０２０)ꎮ 植物体 Ｎ、Ｐ 含量及
张( 杨 清 培 等ꎬ ２０１５ꎻ 李 伟 成 等ꎬ ２０１８ꎻ 陈 才 榜ꎬ 其比例易受植物类群和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征的
２０２２)ꎬ并排斥其他树种ꎬ成为群落优势物种ꎬ严重 影响 ( 刘 超 等ꎬ ２０１２ꎻ 刘 岑 薇 等ꎬ ２０１７ꎻ 刘 小 玉ꎬ
地影响了当地森林景观(Ｙｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６) 和生态 ２０２０)ꎮ 刘骏等(２０１３) 研究表明毛竹扩张导致了
系统功能(Ｏｋｕｔｏｍｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６)ꎬ引起了生态学界 竹阔界面两侧土壤 Ｎ、Ｐ 的异质性ꎮ 然而ꎬ常绿阔
的广泛关注ꎮ 常绿阔叶林是亚热带地区的地带性 叶林不同层次的植物对毛竹扩张引起的土壤异质
植被ꎬ是生物多样性的重要组成部分( 陈婷婷等ꎬ 性的响应程度尚不清楚ꎮ
２０１８ꎻ杨起帆等ꎬ２０２１ꎻ黄雍容等ꎬ２０２１)ꎮ 常绿阔叶 为此ꎬ本研究采用时空替代法ꎬ在江西井冈山
林分布区是毛竹的适生区ꎬ其遭受破坏演变成次生 国家级自然保护区选择典型毛竹－常绿阔叶林界面
林后经常受到毛竹扩张的严重威胁ꎬ不仅使群落组 (以下简称竹阔界面)ꎬ对比分析毛竹林、竹阔混交
成和结构简化ꎬ而且导致物种多样性下降(欧阳明 林和常绿阔叶林样地土壤、不同植物叶片 Ｎ、Ｐ 含量
等ꎬ２０１６ꎻ赵雨虹等ꎬ２０１７ꎻ童冉等ꎬ２０１９)ꎮ 有研究发 及其比例ꎮ 拟解决以下问题:(１) 毛竹扩张对常绿
现ꎬ不同层次植物多样性对毛竹扩张的响应表现出 阔叶林土壤 Ｎ、Ｐ 的化学计量特征的影响ꎻ(２) 毛竹
明显差异ꎬ如欧阳明等(２０１６)和白尚斌等(２０１３)均 扩张过程中毛竹自身以及常绿阔叶林中不同层次
表示毛竹扩张导致常绿阔叶林乔木层的物种丰富 植物叶片 Ｎ、Ｐ 化学计量特征ꎻ(３) 土壤与植物间的
度显著降低ꎬ而对灌木层和草本层的物种丰富度的 Ｎ、Ｐ 化学计量特征的关系ꎮ 通过比较不同植物 Ｎ、
影响并不显著ꎮ 那么ꎬ为什么不同层次植物的生存 Ｐ 化学计量特征对毛竹扩张的敏感性ꎬ揭示群落不

对毛竹扩张的响应会有所不同? 同层次植物对毛竹扩张生存响应差异的生理机制ꎮ
生态化学计量学理论认为ꎬ有机体的生存生
长与体内元素化学比例紧密相关ꎬ在漫长的进化 １ 材料与方法
过程中ꎬ有机体已经形成特有的元素化学组成与
比例ꎬ只 有 保 持 体 内 化 学 计 量 内 平 衡 才 能 生 存 １.１ 研究区概况
(Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ 蒋 龙 等ꎬ ２０１９ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 江西 井 冈 山 国 家 级 自 然 保 护 区 ( １１４° ０４′—