Page 212 - 《广西植物》2025年第10期

１ ９ ４ ２ 广 西 植 物 ４５ 卷
下的适应能力ꎮ 这些网状结构可以通过分泌过氧
化还原酶、几丁质酶、海藻糖酶等促进土壤中几丁
质、木质素等复杂多聚体分子的降解ꎬ为宿主植物
提供有机氮源ꎮ 此外ꎬ外生菌根真菌菌丝通过吸
收 ＮＨ 、ＮＯ 及游离的氨基酸ꎬ为宿主植物提供
＋
－
４ ３
无机 Ｎ 源 (Ｈｏｄｇｅ ＆ Ｓｔｏｒｅｒꎬ２０１５)ꎮ
３.２ 接种褐环乳牛肝菌对马尾松相关代谢通路的
影响
ＥＣＭ 共生关系的建立需要一系列的发育过
程ꎬ从根际菌丝和根细胞之间的分子应答开始ꎬ到
菌丝在根表皮上增殖ꎬ最后形成特征性的根外套
和根内哈氏网ꎬ这些步骤需要双方协调基因调控
(Ｇｅｎｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 到目前为止ꎬ转录组学研究
已经确定了大量菌根菌与植物基因在共生过程中
受到调控ꎬ如在大多数 ＥＣＭ 相互作用中已经发现
各个小圆点代表每个基因信息ꎬ 中间黑色小圆点表示无明 的与信号通路、营养转运、细胞壁修饰和植物防御
显差异表达的基因ꎬ 红色圆点表示显著上调差异表达的基
相关的基因ꎬ表明它们对共生体系发展的重要性
因ꎬ蓝色圆点表示显著下调差异表达的基因ꎮ
Ｅａｃｈ ｓｍａｌｌ ｄｏｔ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｃｈ ｇｅｎｅꎬ ｔｈｅ ｂｌａｃｋ (Ｐｅｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 本研究采用新一代 Ｉｌｌｕｍｉｎａ
ｄｏｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ 高通量测序平台进一步对接种和未接种马尾松根
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｒｅｄ ｄｏｔ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｕｐ￣
系转录组进行了测序ꎬ对参与菌根化马尾松根系
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｄｏｔ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ
相关生长发育过程的基因进行功能基因注释ꎬ共
ｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ.
１０４ ４６７ 条 Ｕｎｉｇｅｎｅｓ 得到功能注释ꎬ远高于王晓锋
图 １ 差异表达基因的火山图
等 (２０１３) 对单一未接种马尾松测序获得的功能
Ｆｉｇ. １ Ｖｏｌｃａｎｏ ｐｌｏｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ
基因注释量ꎬ这进一步表明马尾松接种条件下的
真菌从土壤中吸收浓度低、难溶性的营养物质ꎬ并 相关生长发育过程中表达的功能基因还有待深入
提供给宿主植物ꎬ以换取植物 ２０％ ~ ５０％的光合产
挖掘ꎮ
物ꎬ尤其是在贫瘠的土壤条件下能够促进森林生 本研究结果显示ꎬ接种条件下共 １ ６１１ 个基因
态系统稳定性( Ｐａｔｒｉｃｋꎬ２０１５)ꎮ 马尾松作为我国 上调表达ꎬ其他 ９０９ 个基因下调表达ꎬ说明外生菌根
重要的材用和脂用树种ꎬ褐环乳牛肝菌作为马尾 菌侵染后马尾松根系基因表达发生剧烈变化ꎬ多数
松共生的重要生物因子ꎬ可以极大地增加共生体 功能基因在菌根化过程中表达量有明显上调ꎬ说明

系水分和矿质元素的吸收( Ｙｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｌｉａｎｇ 这些基因参与了马尾松的菌根形成及生长发育ꎬ并
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ尤其在环境恶劣、土壤污染的条件 通过转录调控水平表达ꎬ使植物对环境适应性做出
下ꎬ菌根树种的初期演替及定植生长会强化植物 积极响应ꎮ 李敏 (２０２１) 研究表明ꎬ干旱胁迫环境
对环境的适应能力( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 本研究结 下菌根化的马尾松幼苗更能维持其正常的生长ꎬ转
果表明ꎬ与未接种外生菌根菌相比ꎬ接种条件下马 录组研究证实这种适应机制主要与植物次级代谢
尾松茎叶重及根长增加明显ꎬ叶绿素和抗氧化酶 水平、净光合速率以及抗氧化防御系统等过程有
ＰＯＤ、ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 的活性变化趋势都不断上升ꎬ这 关ꎮ Ｔａｎｇ 等 (２０２１) 对美味乳杆菌的转录组关联分
表明接种外生菌根菌后ꎬ褐环乳牛肝菌能够促进 析表明ꎬ在早期定植阶段只有少数基因被诱导ꎬ之
宿主植物生长ꎬ并通过增加抗氧化酶活性来增强 后在 Ｈａｒｔｉｇ 网形成过程中诱发了大量与共生网络相
植物适应环境的能力ꎮ 本研究结果与王艺和丁贵 关的基因ꎬ转录组的变化主要与营养摄取和初级代
杰(２０１３)的相一致ꎬ 可能是菌根化马尾松改变了 谢有关ꎮ 相比之下ꎬ与杨树根定植的双色蜡蘑菌诱
马尾松幼苗根系构型ꎬ增加了植物根系吸收面积ꎬ 导的小分泌蛋白(ＭｉＳＳＰｓ) 可以在一定程度上抑制
有利于诱导植物抗性ꎬ提升宿主植物在极端环境 宿主防御途径(Ｄａｇｕｅｒｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ