Page 6 - 《广西植物》2025年第12期

２ １ ４ ８ 广 西 植 物 ４５ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ Ｆéｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ Ｃｒｙｐｔｏｇｒａｍｍｏｉｄｅａｅ ｏｆ Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅꎬ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｓｅｃｔ. Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ
ａｎｄ ｓｅｃｔ. Ｎｏｔｏｇｒａｍｍｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｖｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｔｏ ｆｏｒｍ ａｎ ａｒｅｏｌｅ. Ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｍａｉｎｌｙ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｔｈｅ
ｔａｘａ ｗｉｔｈ ａｎａｓｔｏｍｏｓｉｎｇ ｖｅｉｎｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｂｙ Ｃ. ｊａｐｏｎｉｃａ. Ｓｏ ｆａｒꎬ ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｌｉｔｔｌｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ. Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｓｅｃｔ. Ｎｏｔｏｇｒａｍｍｅ ｈａｓ ｌｏｎｇ ｂｅｅｎ
ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｙ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｆｕｓｅｄ ｄｕｅ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｔｒａｉｔｓ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｏｌｖｅ ｔｈｅ ｃｏｎｆｕｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ ｓｅｃｔ. Ｎｏｔｏｇｒａｍｍｅꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ Ｃ. ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ
ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｒｏｕｐ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗｅｒｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ ｓｅｃｔ. Ｎｏｔｏｇｒａｍｍｅ
ｓｅｎｓｕ Ｓｈｉｎｇ ｗａｓ ｎｏｔ ａ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐ. Ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ２－３ ｒｏｗｓ ｏｆ ａｒｅｏｌｅｓ ａｌｏｎｇ ｅａｃｈ ｓｉｄｅ ｏｆ ｍｉｄｒｉｂ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ
ｔｈｉｓ ｇｒｏｕｐ. (２) Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ ｆｏｒｍｅｄ ａ ｗｅｌｌ￣ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｃｌａｄｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｓｉｓｔｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｃｌａｄｅ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ Ｃ.
ｊａｐｏｎｉｃａꎬ Ｃ. ｃｅｎｔｒｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｃ. ａｎｋａｎｇｅｎｓｉｓ. Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｗｉｔｈ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ
Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ. (３) Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｎ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｆｏｒｍ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ Ｃ. ｊａｐｏｎｉｃａꎬ Ｃ. ｃｅｎｔｒｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｃ. ａｎｋａｎｇｅｎｓｉｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｙ
ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ａ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ. Ｃ. ｃｅｎｔｒｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｃ. ａｎｋａｎｇｅｎｓｉｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ
ｓｙｎｏｎｙｍｉｅｓ ｏｆ Ｃ. ｊａｐｏｎｉｃａ. Ｔｈｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ ｓｅｃｔ. Ｎｏｔｏｇｒａｍｍｅ ｗａｓ ｒｅｄｅｆｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ. Ｔｈｉｓ ｓｅｃｔｉｏｎ ｃｏｎｓｉｓｔｓ
ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｎａｍｅｌｙ Ｃ. ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ ｓｅｃｔ. Ｎｏｔｏｇｒａｍｍｅꎬ Ｃ. ｊａｐｏｎｉｃａ ｃｏｍｐｌｅｘꎬ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ

凤了蕨属(Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ Ｆéｅ) 隶属广义凤尾蕨 行连续网眼的日本凤了蕨、Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ、南岳凤了蕨
科( Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ) 的珠蕨亚科( Ｃｒｙｐｔｏｇｒａｍｍｏｉｄｅａｅ) (Ｃ. ｃｅｎｔｒｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)和安康凤了蕨(Ｃ. ａｎｋａｎｇｅｎｓｉｓ)ꎬ
(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻＳｍｉｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻＳｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ 具有 １ 行不连续网眼的疏网凤了蕨(Ｃ. ｆａｕｒｉｅｉ)和巴
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｃｈｒｉｓｔｅｎｈｕｓｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｚｈａｎｇ ＆ 山凤了蕨(Ｃ. ｂａｓｈａｎｅｎｓｉｓ)ꎬ以及偶有出现个别网眼
Ｒａｎｋｅｒꎬ ２０１３)ꎮ 该属主要分布于亚洲热带和亚热 的井冈山凤了蕨(Ｃ. ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ)、紫柄凤了蕨
带地区ꎬ西至喜马拉雅山脉的西部ꎬ向南可延伸至 (Ｃ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ) 和单网凤了蕨( Ｃ. ｓｉｍｐｌｉｃｉｏｒ)ꎮ « 中国
爪哇和非洲(« 中国植物志» 记载的美洲分布为错 植物志»及各地方植物志基本均遵循这种分类框架
误鉴定)ꎬ是林下植被的重要组成部分ꎮ 由于该属 (秦仁昌和邢公侠ꎬ１９９０ꎻ张朝芳和章绍尧ꎬ１９９３ꎻ王
在形态结构上分化差异不大ꎬ诸多种类的区分性 培善和王筱英ꎬ２００１)ꎮ
状很少且有时存在中间过渡形式ꎬ因此在实际鉴 日本凤了蕨是凤了蕨属分布范围最广的物种

定中不易把握ꎬ从而导致该属的分类极其困难ꎮ 之一ꎬ也是网脉组的模式种ꎮ 其主要形态特征为
Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ(１９９７)认为目前凤了蕨属的分类非 二回羽状复叶ꎬ羽片披针形ꎬ基部为不对称的楔
常混乱ꎬ已严重阻碍了各国学者的正常交流ꎮ 为 形ꎬ有 ２ ~ ３ 行连续的网眼ꎬ锯齿疏矮ꎬ水囊远离锯
使凤了蕨属的分类建立在可靠的基础上ꎬ仍需做 齿等ꎮ Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ 则特产于日本ꎮ 该种与日本凤了

进一步的观察和研究(秦仁昌和邢公侠ꎬ１９９０)ꎮ 蕨类似ꎬ也具有 ２ ~ ３ 行不连续网眼ꎬ区别在于其羽
叶脉形态一直以来被认为是凤了蕨属最重要 片狭窄细长ꎬ水囊伸入锯齿ꎬ甚至抵达羽片边缘
的分 类 性 状 之 一 ( Ｈｉｅｒｏｎｙｍｕｓꎬ １９１６ )ꎮ 邢 公 侠 (Ｏｇａｔａꎬ １９３５)ꎮ 该种的分类地位一直存有争议ꎬ
(１９８１)根据叶脉是否联结形成网眼将该属划分为 曾被处理为日本凤了蕨的变种或亚种( Ｎａｋａｉｋｅꎬ
两组ꎬ 即 离 脉 组 ( ｓｅｃｔ. Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ) 和 网 脉 组 １９７５)ꎮ «中国植物志» 则是将其作为日本凤了蕨
(ｓｅｃｔ. Ｎｏｔｏｇｒａｍｍｅ)ꎮ 其中ꎬ网脉组的定义为叶脉沿 的异名处理(秦仁昌和邢公侠ꎬ１９９０)ꎮ 但是ꎬ也有
主脉两侧形成 １~３ 行斜出的长网眼ꎬ有时仅具 １ 个 部分学者承认其种级地位(Ｉｗａｔｓｕｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９５)ꎮ
或 几 个 不 连 续 的 网 眼ꎬ 涵 盖 了 以 日 本 凤 了 蕨 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 认为该种与日本凤了蕨区别不明
(Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ ｊａｐｏｎｉｃａ) 为代表的凤了蕨属中叶脉 显ꎬ并将其处理为后者的异名( Ｚｈａｎｇ ＆ Ｒａｎｋｅｒꎬ
具有网结现象的所有类群ꎬ共计 ９ 种ꎬ包括具有 ２~３ ２０１３)ꎮ 南岳凤了蕨于 １９７７ 年在«江苏植物志» 发