Page 10 - 《广西植物》2025年第12期
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２ １ ５ ２ 广 西 植 物 ４５ 卷
包括 Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ( 图 ２:Ａ１－Ａ４)、日本凤了蕨、南岳 了蕨及安康凤了蕨为第二类ꎬ孢子囊环带细胞数为
凤了蕨和安康凤了蕨(图 ２:Ｂ１－Ｂ４)ꎮ 它们先在羽 １５~１６ 个ꎻ孢子囊环带细胞数最多的 Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ 为
轴两侧形成一行匍匐的“ 闭合区域”ꎬ再由在这一 第三类ꎬ环带细胞数为 １８~２０ 个(图 ４)ꎮ
行“闭合区域” 上发出的侧脉形成第二行、第三行 ２.２.４ 叶片分裂情况 根据« 中国植物志» 及 Ｆｌｏｒａ
“闭合区域”ꎬ这些“ 闭合区域” 呈现多边形ꎬ它们 ｏｆ Ｃｈｉｎａ 的描述ꎬ日本凤了蕨和南岳凤了蕨均为二
往往共用一条或多条边ꎬ彼此联结形成没有缝隙 回羽状复叶ꎬ安康凤了蕨则为一回羽状复叶ꎬ羽片
的真正的“网”ꎮ 在该类型中ꎬ虽然各类群在网眼 回数是区别安康凤了蕨重要的特征ꎮ 我们在野外
数量及网眼联结方式上大致相同ꎬ但网眼的形状 调查过程中发现ꎬ在日本凤了蕨和南岳凤了蕨居
却存在一定差异ꎮ 通过对 ４ 个类群网眼的长和宽 群中也偶尔会出现一回羽状且孢子囊成熟的个体
进行测量统计并分析ꎬ结果显示ꎬＣ. ｇｒａｃｉｌｉｓ 的网眼 (图 ５)ꎮ
长宽比最小ꎬ比值为 １.１６ꎬ而日本凤了蕨、安康凤 ２.２.５ 羽片形态 日本凤了蕨的羽片形态变化很
了蕨和南岳凤了蕨网眼的长宽比值均在 ３. ００ ~ 大ꎬ普遍存在着连续变异ꎬ在同一居群内ꎬ羽片形
３.２７ 之间ꎬ三者间无明显差异(表 １)ꎮ 态存在从披针形再到阔披针形到卵状长圆形的过
第二类是网眼不连续的类群( 图 ２:Ｃ１－Ｃ４)ꎬ 渡ꎬ羽片先端也有从急尾头到尾状渐尖的过渡ꎬ甚
包括疏网凤了蕨和巴山凤了蕨ꎮ 它们的网眼是由 至在同一植株上也存在不同的羽片形态(图 ６)ꎮ
彼此分离的叶脉独自分裂再闭合形成的“ 闭合区
域”ꎬ这些“ 闭合区域” 多呈不规则的圆形ꎬ没有明 ３ 讨论与结论
显的棱角且彼此分离ꎮ
第三类包括井冈山凤了蕨、紫柄凤了蕨和单 ３.１ 凤了蕨属网脉组的范围界定
网凤了蕨ꎮ 它们仅偶有个别网眼出现( 图 ２:Ｄ１ － 叶脉联结方式是凤了蕨属重要性状之一ꎮ 邢
Ｄ４)ꎮ 这些网眼一般远离中轴ꎬ为叶脉相互靠近形 公侠(１９８１)据此将该属植物分为 ２ 组ꎬ即离脉组
成的网眼ꎮ 本研究发现ꎬ该类型的网眼同样存在 和网脉组ꎬ并在传统分类中得到广泛的应用( 秦仁
于离脉组的一些成员个体中ꎬ比如黑轴凤了蕨ꎮ 昌和邢公侠ꎬ１９９０)ꎮ 赵俊文(２０１９)的研究已初步
２.２.２ 水囊的位置 在对凤了蕨属网脉组各类群 表明凤了蕨属网脉组不是一个单系类群ꎬ但仅涉
水囊与锯齿距离进行测量后ꎬ得到的统计学结果 及该组的个别类群ꎮ 在基于叶绿体全基因组构建
(表 ２)可显著分为 ３ 大类:第一类为水囊伸入锯齿 的系统发育树上ꎬ日本凤了蕨、Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ、南岳凤
内部ꎬ几乎抵达叶片边缘ꎬ包括 Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓꎬ其水囊 了蕨(及其变型乌柄凤了蕨) 和安康凤了蕨这些具
到锯齿的平均距离为 １８４.７３ μｍꎻ第二类是水囊到 有明显 ２ ~ ３ 行网眼的类群聚在一起且与黑轴凤了
达锯齿基部ꎬ或稍稍伸入锯齿的类群ꎬ包括井冈山 蕨关系近缘ꎮ 反观那些具有个别或少数不连续网
凤了蕨、疏网凤了蕨、单网凤了蕨、巴山凤了蕨以 眼的类群并没有和上述物种聚在一起ꎬ而是分散
及紫柄凤了蕨ꎬ它们水囊到锯齿的平均距离均在 于另一大支ꎮ 其中ꎬ疏网凤了蕨和巴山凤了蕨所
３００ ~ ３３０ μｍ 之间ꎻ第三类包括日本凤了蕨、南岳 形成的分支与乳头凤了蕨互为姐妹群ꎻ单网凤了
凤了蕨和安康凤了蕨ꎬ它们具有低矮的锯齿且水 蕨与红杆凤了蕨互为姐妹群ꎻ紫柄凤了蕨和井冈
囊远离锯齿基部ꎬ二者间平均距离为 ４８６ ~ ５００ μｍ 山凤了蕨则是和普通凤了蕨等关系近缘ꎮ 本研究
(图 ３)ꎮ 进一步证实传统概念上的凤了蕨属网脉组并不是
２.２.３ 孢子囊环带细胞数 孢子囊是蕨类植物的 一个单系类群ꎬ只有 Ｃ. ｇｒａｃｉｌｉｓ、日本凤了蕨、南岳
繁殖器官ꎬ在分类学和系统发育研究上具有重要 凤了蕨(及其变型乌柄凤了蕨) 和安康凤了蕨具有
意义(陆树刚ꎬ２００７ꎻ周喜乐等ꎬ２０１７)ꎮ 本研究对 很近的亲缘关系ꎬ为一个自然群ꎮ
凤了蕨属网脉组的各类群孢子囊环带细胞数进行 结合形态学研究结果发现ꎬ网脉组各类群的
了计数统计ꎬ根据研究结果将其分为 ３ 大类:孢子囊 网眼形成方式可以归结为 ３ 类:第一类是偶有个
环带细胞数最少的疏网凤了蕨、巴山凤了蕨、单网 别网眼的类群ꎬ其网眼是由于分离的叶脉互相靠
凤了蕨、井冈山凤了蕨和紫柄凤了蕨为第一类ꎬ孢 合而形成ꎬ这种现象在离脉组的一些类群中也普
子囊环带细胞数为 １１ ~ １３ 个ꎻ日本凤了蕨、南岳凤 遍存在(陆树刚ꎬ２００１)ꎻ第二类是网眼不连续的类
