Page 95 - 《广西植物》2025年第12期

１２ 期 田岳等: 工业大麻 ＷＯＸ 基因家族的全基因组鉴定及表达分析 ２ ２ ３ ７

器官中特异性表达、ＷＯＸ５ 则在根中表达量较高 性置换(天冬氨酸替换为酪氨酸)ꎻ而 ＷＯＸ４ 第 ３７
(李晓旭等ꎬ ２０２１)ꎬ油桐 ＷＯＸ１３ 在根和茎中的表 位甘氨酸则高度保守ꎬ未检测到 ３７ 位甘氨酸位点
达较高(王占军等ꎬ ２０２４)ꎬ柑橘 ＷＵＳ 基因在茎中 突变ꎮ 这些结构特征提示ꎬＷＯＸ１３ 的 ４９ 位点可能

表达较高ꎬＷＯＸ９ 则主要在花中表达( Ｓｈａｆｉｑｕｅ ｅｔ 参与物种特异性调控元件的识别ꎬ而 ＷＯＸ４ 的 ３７
ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ马铃薯 ＷＯＸ１ 在花中表达量较高ꎮ 与 位点则在所有分析物种中严格保守ꎬ提示其可能
上述结果类似ꎬ本文 ＣｓＷＯＸ 基因表达同样表现出 在维持 ＤＮＡ 结合基序三维构象中具有不可替代
组织表达特异性ꎮ 通过启动子区域的顺式元件的 性ꎬ在维持家族蛋白 ＤＮＡ 结合功能 中 发 挥 核 心
预测分析表明ꎬＣｓＷＯＸ 基因家族成员的启动子含 作用ꎮ
有丰富的顺式作用元件ꎬ这些元件不仅涉及光响 Ｋęｐｃｚｙńｓｋａ 和 Ｋａｒｃｚｙｎ ' ｓｋｉ(２０２０) 研究发现ꎬ植
应ꎬ还参与植物激素信号传导、环境胁迫应答及植 物促进微生物通过合成生长素类似物ꎬ调控细胞
物的生长发育调控ꎮ 例如ꎬＡＢＲＥ 是 ＡＢＡ 信号通 周期及 ＷＯＸ５ 基因的表达ꎬ从而促进根系发育ꎬ优
路的关键元件ꎬ当植物遭遇干旱、高盐、低温等非 化根系构型ꎮ 这一机制为微生物肥料的开发及植
生物胁迫时ꎬ内源 ＡＢＡ 水平升高ꎬＡＢＲＥ 通过招募 物－微生物互作研究提供了重要的理论依据ꎮ 钩
转录因 子 激 活 胁 迫 相 关 基 因ꎬ 提 高 植 物 抗 逆 性 状木霉可能通过双重机制调控 ＷＯＸ 基因:一方面
(Ｈｏｓｓａｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎻＯ２￣ｓｉｔｅ 通过结合转录因子 通过分泌吲哚乙酸( ＩＡＡ) 等植物激素( Ｂａｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
Ｏ２(Ｏｐａｑｕｅ￣２) 驱动胚乳中贮藏蛋白的合成ꎬ直接 ２００９)ꎬ直接激活 ＷＯＸ 家族基因表达ꎬ促进根系构
影响种 子 营 养 品 质 和 农 艺 性 状 ( Ｓｃｈｍｉｄｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ 型优化和纤维发育ꎻ另一方面ꎬ其分泌的超氧化物
１９９２)ꎮ 所有 ＣｓＷＯＸ 基因的启动子区域中ꎬ参与 歧化酶(ＳＯＤ)、多酚氧化酶( ＰＰＯ) 等抗氧化物质
光响应的顺式元件数量最多ꎬ与杨旭(２０２３) 研究 (Ａｂｄｅｌｋｈａｌｅｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎬ可有效清除过氧化氢
结果相似ꎬ其中 Ｇ￣ｂｏｘ 元件数量最多ꎬＧ￣ｂｏｘ 为光 (Ｈ Ｏ )等活性氧组分ꎬ缓解干旱引发的氧化损伤ꎮ
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响应调控的核心元件之一ꎬ光敏色素( ｐｈｙＢ) 通过 这一协同作用机制能够解释本研究在单一干旱胁
感知光照以激活转录因子 ＰＩＦ７ 直接结合 Ｇ￣ｂｏｘ 元 迫下ꎬ工业大麻通过下调 ＷＯＸ４ 表达收缩水分运
件ꎬ来调控植株光形态建成( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 综 输系统以降低蒸腾损耗ꎻ而当干旱和钩状木霉共
上认为ꎬＣｓＷＯＸ 基因可能参与工业大麻的组织生 处理时ꎬ微生物介导的氧化压力缓解机制延迟了
长、逆境响应以及器官发育调控过程ꎬ但其具体分 植物的胁迫响应进程ꎬ 使 ＷＯＸ４ 表达量维持在接
子调控机制有待进一步研究ꎮ 近对照组的水平ꎮ 此外ꎬＷＯＸ１３ 在植物生长发育
系统进化树结果表明ꎬ基因家族各成员之间 和逆境响应中发挥潜在作用ꎬ具有一定的抗逆育
基因结构差异体现出亲缘关系ꎬ本研究预测工业 种潜力ꎮ Ｍｉｎｈ￣Ｔｈｕ 等(２０１８) 研究表明ꎬ水稻中的
大麻 ＷＯＸ 蛋白包含 １０ 个保守的结构基序ꎬ进化 ＯｓＷＯＸ１３ 参与非生物胁迫耐受性和早期开花ꎮ 在
树各支系的基序在数量上存在差异ꎬ但几乎均具 干旱胁迫下 ＷＯＸ１３ 被诱导表达(张玉等ꎬ ２０２４)ꎮ
有特异性的基序特征ꎮ 此外ꎬＷＯＸ 转录因子均含 ＣｓＷＯＸ１３ａ / ＣｓＷＯＸ１３ｂ 在所有组织中均有较高的
有由 ２ 个核心基序(Ｍｏｔｉｆ １ 和 Ｍｏｔｉｆ ２)构成的同源 表达量且 ＣｓＷＯＸ１３ａ / ＣｓＷＯＸ１３ｂ 在干旱处理和钩
盒结构的保守结构域ꎬ该保守结构是识别并结合 状木霉处理条件下的基因表达量均有显著变化ꎬ

下游 ＤＮＡ 的关键结构域ꎬ特别是在第三螺旋( α３) 对应的同源基因 ＡｔＷＯＸ１３ 参与干细胞形成、激活
中的 Ｒ / Ｋ 残基为关键氨基酸位点ꎬ这些残基通过 细胞生长等生物学过程( 王爽ꎬ ２０１９)ꎬ参与调节
氢键或静电作用直接与 ＤＮＡ 双螺旋的碱基或磷 植株维管形成层活性和木材形成(Ｈａｇｈｉｇｈａｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ
酸骨架结 合 ( Ｓｌｏａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ若 这 些 残 基 突 ２０２４)ꎬ调节植株抗旱性( Ｌｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎬ推测工
变ꎬ可能破坏与 ＤＮＡ 的相互作用ꎬ导致结合能力 业大麻 ＣｓＷＯＸ１３ａ / ＣｓＷＯＸ１３ｂ 基因可能具有相似
下降甚至丧失ꎮ 跨物种比较分析揭示 ＷＯＸ 转录 功能ꎮ 综上表明ꎬ工业大麻 ＣｓＷＯＸ 基因家族在组
因子关键功能位点的进化保守性:在拟南芥、工业 织表达特异性和非生物胁迫响应能力方面表现出
大麻及马铃薯( 叶明辉等ꎬ ２０２１)ꎬ白桦( 程大伟 相似的模式ꎬ暗示相应基因可能参与工业大麻生
等ꎬ ２０２５ )ꎬ 枳 ( 马 青 龄 等ꎬ ２０２２ ) 等 植 物 中ꎬ 长发育过程和非生物胁迫响应ꎮ
ＷＯＸ１３ 同源异型结构域第 ４９ 位氨基酸发生特异 综上 认 为ꎬ 本 研 究 系 统 分 析 了 工 业 大 麻