Page 21 - 《广西植物》2025年第5期

５ 期 胡虹雨等: 基于叶绿体基因组与形态学证据探讨银粉背蕨、假银粉背蕨和长尾粉背蕨的系统关系 ８ ２ ５

ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｙ ｄｕｅ ｔｏ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｔｏ ｓｏｌｖｅ ｔｈｅ ｃｏｎｆｕｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｅｓ
ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ＤＮＡꎬ Ａ. ａｒｇｅｎｔｅａ ａｎｄ
Ａ. ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ ｗｅｒｅ ｔｗｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ａ. ｍｉｃｈｅｌｉｉ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ａ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｌｉｎｅａｇｅꎬ ａｎｄ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｅｍｂｅｄｄｅｄ ｉｎ ａ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｌｉｎｅａｇｅ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ａ. ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ. (２) Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ａ. ａｒｇｅｎｔｅａ ａｎｄ Ａ. ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓꎻ Ａ. ｍｉｃｈｅｌｉｉ
ａｎｄ Ａ. ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ. Ｉｎ ｓｕｍｍａｒｙꎬ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｕｐｐｏｒｔｓ ｔｈａｔ Ａ. ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ Ａ. ｍｉｃｈｅｌｉｉ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ ａ ｓｙｎｏｎｙｍｙ ｏｆ Ａ. ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ａｒｇｅｎｔｅａꎬ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａꎬ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｍｉｃｈｅｌｉｉꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ

碎米蕨类是蕨类植物中分类最具争议的类群 背蕨与假银粉背蕨的叶片与孢子形态进行了系统
之一ꎮ 由于对旱生环境的适应ꎬ该类群在形态上 的比较ꎬ结果显示差异不大ꎬ因此认为假银粉背蕨
普遍存在着趋同进化现象ꎬ这使得分类较为困难 的叶型属于银粉背蕨叶型变异范围内ꎬ没有本质
(Ｇａｓｔｏｎｙ ＆ Ｒｏｌｌｏꎬ １９９５ꎻ Ｋｉｒｋｐａｔｒｉｃｋꎬ ２００７)ꎮ 上的区别ꎬ应予归并ꎬ后续出版的« Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ»
粉背蕨属( Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ Ｆéｅ) 隶属于广义凤尾 中将假银粉背蕨作为银粉背蕨的异名处理( Ｚｈａｎｇ
蕨科( Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ) 碎 米 蕨 亚 科 ( Ｃｈｅｉａｎｔｈｏｉｄｅａｅ)ꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ
是典型的旱生常绿中小型蕨类植物ꎬ其分类历史 长尾粉背蕨 [Ａ. ｍｉｃｈｅｌｉｉ ( Ｃｈｒｉｓｔ) Ｃｈｉｎｇ] 是根
极为复杂ꎮ 该属自创立以来ꎬ分类地位一直存有 据法国传教士 Ｍｉｃｈｅｌ 在贵州安顺采集的标本所建
争议ꎬ有些学者将其划为真碎米蕨属( Ｃｈｅｉｌａｎｔｈｅｓ 立的新种ꎮ 该种原特产于贵州南部( 贵定、三都)
Ｓｗ.)的 １ 个组ꎬ后又被 Ｃｈｉｎｇ(１９４１) 恢复ꎮ 由于粉 的酸性土壤中ꎬ后又在四川被发现ꎬ该种与银粉背
背蕨属植物分布范围广ꎬ植株体型小且性状变异 蕨的区别主要为“ 叶片分裂简单ꎬ顶端尾尖渐长”
较大ꎬ因此属内存在许多分类困难的复合群ꎮ (武素功ꎬ１９８１)ꎮ 王培善和王筱英(２００１) 认为该
银 粉 背 蕨 [ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ａｒｇｅｎｔｅａ ( Ｓ. Ｇ. 性状仍然属于银粉背蕨叶型变异的范围之内ꎬ应
Ｇｍｅｌｉｎ) Ｆéｅ]广泛分布于中国各省区市、朝鲜、俄 予以合并ꎬ将长尾粉背蕨处理为银粉背蕨的异名ꎮ
罗斯、蒙古、韩国、尼泊尔、印度北部、日本 等 地ꎮ 该处理也得到了部 分 学 者 的 认 可 ( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
该种叶柄棕栗色或红棕色ꎬ叶簇生ꎬ叶片背面常被 ２０１３)ꎮ
乳白色或淡黄色蜡质粉末ꎬ其典型特征为叶片长 在传统分类中ꎬ物种的识别主要基于形态特
宽几近相等ꎬ似五角形ꎬ是粉背蕨属银粉背蕨系的 征ꎮ 但是ꎬ在缺乏统一量化标准的情况下ꎬ往往
代表类群(武素功ꎬ１９８１)ꎮ 该种生境多样ꎬ分布海 会导致物种界定模糊甚至鉴定错误( Ｌｅｆéｂｕｒｅ ｅｔ
拔最高可达 ３ ９００ ｍꎬ常因其叶片形态、大小、分裂 ａｌ.ꎬ ２００６) ꎮ 分子技术的出现ꎬ为疑难类群的分
度等方面变异较大而造成鉴定困难( 张钢民和杨 类提供了有力帮助ꎮ 它不仅能够探究物种的进
文利ꎬ２０１１)ꎮ 化ꎬ还能够协助检测传统分类下识别有误的物种
假银粉背蕨( Ａ. ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ Ｃｈｉｎｇ) 是根据在 ( Ｂｉｃｋｆｏｒｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｐｅｒｋｉｎｓꎬ ２０１９ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ
云南省德钦县采集的标本发表的新种( 武素功ꎬ ａｌ.ꎬ ２０１９) ꎮ
１９８１)ꎬ分布于我国云南、贵州、四川、西藏等西南 缺乏量化标准性状的物 种 识 别 往 往 比 较 主
干旱地区( 于晶等ꎬ２００１)ꎮ 该种通常分布于高海 观ꎬ仅依靠形态学性状对物种进行分类ꎬ常因缺乏
拔地区岩石缝中ꎬ体型较小ꎬ叶片形态与银粉背蕨 遗传基础导致鉴定错误( 王弯等ꎬ２０１５)ꎮ 得益于
相似ꎬ区别仅在于第二对羽片基部心形ꎬ不沿叶轴 ＤＮＡ 测序技术的飞速发展ꎬ我们能用较短的时间
下延ꎮ 部 分 学 者 认 为 二 者 为 同 一 物 种 ( Ｆｒａｓｅｒ￣ 和较低的成本获取所需要的 ＤＮＡ 序列( Ｓｏｌｔｉｓ ｅｔ
Ｊｅｎｋｉｎｓ ＆ Ｄｕｌａｗａｔꎬ ２００９)ꎻ于晶等( ２００１) 对银粉 ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ由此诞生的分子系统学使我们以一种