Page 83 - 《广西植物》2025年第5期

５ 期 朱莹等: 鸢尾属 ３１ 个分类群的花粉形态及其分类学意义 ８ ８ ７

ｃｒｉｔｉｃａｌ ｐｏｉｎｔ ｄｒｙｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ( ＳＥＭ) ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｃｌｕｓｔｅｒ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ａｌｌ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ３１ ｔａｘａ ｗｅｒｅ ｍｏｎａｄ ａｎｄ
ｈｅｔｅｒｏｐｏｌａｒꎬ ｏｂｌａｔｅꎬ ｓｕｂｏｂｌａｔｅ ｏｒ ｓｐｈｅｒｏｉｄａｌ ｉｎ ｓｈａｐｅꎬ ｗｉｔｈ ｍｅｄｉｕｍ ｏｒ ｌａｒｇｅ ｓｉｚｅ. Ｔｈｅ ｓｕｌｃｕｓ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｗａｓ ｓｍｏｏｔｈ ｏｒ
ｏｒｎａｍｅｎｔｅｄ. Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｓｅｍｉｔｅｃｔａｔｅ ｏｒ ａｔｅｃｔａｔｅꎬ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｂｒｏｃｈａｔｅ (ｒａｒｅｌｙ ｇｅｍｍａｔｅ￣
ｃｌａｖａｔｅ) ｅｘｉｎｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ. (２) Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ Ｉｒｉｓ ｔｉｇｒｉｄｉａ ｗｅｒｅ ｉｎａｐｅｒｔｕｒａｔｅꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｔａｘａ
ｗｅｒｅ ｓｕｌｃａｔｅ. Ｚｏｎａｓｕｌｃａｔｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｉ. ｂｕｎｇｅｉꎬ Ｉ. ｋｏｂａｙａｓｈｉｉ ａｎｄ Ｉ. ｖｅｎｔｒｉｃｏｓａ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ ｔｈｅ
ｄｉｓｕｌｃａｔｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｉ. ｈｏｏｋｅｒｉ ｉｎ ｇｅｎｕｓ Ｉｒｉｓ. (３) Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｔ ａ ｓｑｕａｒｅｄ Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ １０ꎬ ３１ ｔａｘａ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｓｅｖｅｎ ｔｙｐｅｓꎬ ｉ. ｅ.ꎬ Ｓｉｂｉｒｉｃａ ｔｙｐｅꎬ Ｇｅｒｍａｎｉｃａ ｔｙｐｅꎬ Ｐｕｍｉｌａ ｔｙｐｅꎬ
Ｒｕｔｈｅｎｉｃａ ｔｙｐｅꎬ Ｌａｅｖｉｇａｔａ ｔｙｐｅꎬ Ｓｐｕｒｉａ ｔｙｐｅ ａｎｄ Ｔｉｇｒｉｄｉａ ｔｙｐｅ. Ｔｈｅ ｔａｘａ ｓｔｕｄｉｅｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ｂａｓｉｃａｌｌｙ ｉｎ ａｃｃｏｒｄａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｓｕｂｇｅｎｅｒａꎬ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｔａｘｏｎｏｍｙ. Ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｔｙｐｅｓꎬ ｔｈｅ Ｇｅｒｍａｎｉｃａ ｔｙｐｅ ｈａｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｐｏｌｌｅｎ
ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ａ ｈｅｔｅｒｏｂｒｏｃｈａｔｅ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｅｘｉｎｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｌｕｍｉｎａꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ Ｒｕｔｈｅｎｉｃａ ｔｙｐｅ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｓｔ ｐｏｌｌｅｎ
ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ａ ｍｉｃｒｏｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｏｒ ｎａｎｏｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｅｘｉｎｅ. Ｔｈｅ Ｐｕｍｉｌａ ｔｙｐｅ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ａｔｅｃｔａｔｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ａ
ｇｅｍｍａｔｅ￣ｃｌａｖａｔｅ ｅｘｉｎｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｐｕｒｉａ ｔｙｐｅ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｓｕｂｏｂｌａｔｅ ｓｈａｐｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ａｎ
ｏｒｎａｍｅｎｔｅｄ ｓｕｌｃｕｓ ｍｅｍｂｒａｎｅ. (４) Ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂｇｅｎｅｒａ ｗｅｒｅ
ｐｒｏｐｏｓｅｄ: ｔｈｅ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｌｉｍｎｉｒｉｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｉｒｉｓꎬ ｓｅｒｉｅｓ Ｒｕｔｈｅｎｉｃａｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ
ｔａｘｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｕｄｉｅｄꎬ ａｎｄ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｐａｒｄａｎｔｈｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｌｏｐｈｉｒｉｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｌｉｍｎｉｒｉｓ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｉｒｉｓ. (５) Ｔｈｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ￣ｐｏｉｎｔ ｄｒｙｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ２ꎬ２￣ｄｉｍｅｔｈｏｘｙｐｒｏｐａｎｅ
(ＤＭＰ) ｄｉｒｅｃｔ ｍｅｔｈｏｄ ｗｅｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｉｒｉｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ３１ Ｉｒｉｓ ｔａｘａ ｒｅｆｌｅｃｔｓ ｂｏｔｈ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ. Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｄａｔａ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｓｕｂｇｅｎｅｒａꎬ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｅｒｉｅｓꎬ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ
ｒｅｌｉａｂｌｅ ｐａｌｙｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｉｒｉｓꎬ ｃｒｉｔｉｃａｌ￣ｐｏｉｎｔ ｄｒｙｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓꎬ ＳＥＭ

鸢尾属(Ｉｒｉｓ Ｌ.)植物是世界著名的观赏植物ꎬ 强的遗传保守性ꎬ其大小、形状、外壁纹饰及萌发
全世界约 ２６０ 种ꎬ分布在北半球温带地区ꎬ主要分 器官作为重要的孢粉学分析指标比其他性状更稳
布在 欧 亚 大 陆 和 北 美ꎬ 约 有 ４ 种 分 布 在 北 非 定( 武 海 霞 等ꎬ２０１２)ꎮ 在 最 低 的 分 类 水 平 ( 属、
(Ｗｉｌｓｏｎꎬ ２０１１)ꎮ 中国是鸢尾属分布中心之一ꎬ约 种)上ꎬ花粉独特的形态和结构性状的组合通常指
产 ５８ 种ꎬ其中 ２１ 种为特有种(Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００)ꎮ 向某一特定的属或种ꎬ因此即使非常不明显的性
鸢尾属植物目前的属下分类主要基于形态学ꎬ但 状也具有系统学价值( 海德玛莉哈布里特等ꎬ
其种类众多ꎬ表型变异和遗传多样性丰富ꎬ导致其 ２０２１)ꎬ特别是在分类群界定方面ꎬ当多基因树研
分类有诸多困难ꎬ因此相关研究者建立了很多分 究的结果相互矛盾时ꎬ花粉数据结合其他形态学
类系 统ꎬ其 中 以 Ｄｙｋｅｓ( １９１３)、Ｌａｗｒｅｎｃｅ( １９５３)、 证据就成为评判最具代表性基因树的一个重要指
Ｒｏｄｉｏｎｅｎｋｏ(１９８７)、赵毓棠(１９８５)和 Ｍａｔｈｅｗ(１９８９) 标(Ｕｌｒｉｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 孢粉学早在 ２０ 世纪 ９０
分类系统的影响最大(程琳等ꎬ２０２１)ꎮ 这些系统各 年代便用于鸢尾属的系统发育研究ꎬ一些学者对
有侧重ꎬ对冠饰鸢尾类群、琴瓣鸢尾类群、野鸢尾类 特定亚属或特定地区的类群进行了详细研究ꎬ并
群和球根鸢尾类群的分类地位意见并不一致ꎮ 近 指出鸢尾属属下花粉特征的进化趋势和分类价值
年来ꎬ一些学者通过分子研究对属下分类系统进行 ( Ｃｏｌａｓａｎｔｅｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９ꎻ Ｇｏｌｄｂａｔｔ ＆ Ｔｈｏｍａｓꎬ

了调整和修订(王玲和卓丽环ꎬ２００６ꎻＷｉｌｓｏｎꎬ ２００９ꎻ １９９２ꎻ Ｐｉｎａｒ ＆ Ｄöｎｍｅｚꎬ ２０００ꎻ Ｄöｎｍｅｚ ＆ Ｐｉｎａｒꎬ
牟少华等ꎬ２０１１ꎻＫａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬＷｉｌｓｏｎ(２０１１) ２００１)ꎮ 国内学者对 ３４ 种国产鸢尾属植物进行了
在前人的基础上结合多种学科证据提出了修订的 花粉形态结构研究ꎬ为鸢尾属的系统分类与进化
分类系统ꎬ但此系统还未被广泛认同ꎬ目前国际上 提供 了 初 步 的 孢 粉 学 资 料 ( 齐 耀 斌 和 赵 毓 棠ꎬ

比较通用的为 Ｍａｔｈｅｗ(１９８９)系统ꎮ １９８７ꎻ杨瑞 林ꎬ２００２ꎻ 余 小 芳 等ꎬ２０１０ꎻ 马 玉 梅 等ꎬ
花粉是高度退化的雄配子体ꎬ其形态特征受 ２０１７)ꎮ 但是ꎬ在这些研究中采用自然干燥法或乙
植物基因型控制而不受外界环境的影响ꎬ具有极 酰分解法处理样品时ꎬ因花粉收缩变形比较严重