Page 95 - 《广西植物》2025年第5期

５ 期 朱莹等: 鸢尾属 ３１ 个分类群的花粉形态及其分类学意义 ８ ９ ９

２０１６)ꎮ 因此ꎬ将长白鸢尾归在沙生鸢尾组的分类 型的冠突网状ꎮ 扁竹兰为芽孢状－网状ꎬ芽孢状更
位置还需进一步研究ꎮ 接近于有髯鸢尾亚属的短旗鸢尾型的特征ꎮ 聚类
本研究发现ꎬ喜马拉雅鸢尾组的粗根鸢尾花 分析表明ꎬ鸢尾( Ｉ. ｔｅｃｔｏｒｕｍ) 与有髯鸢尾亚属有髯
粉粒无明显萌发区ꎬ这一特征在有髯鸢尾亚属中 鸢尾组的香根鸢尾和膜苞鸢尾聚为 １ 支ꎬ说明其

为首次报道ꎮ 粗根鸢尾花粉粒外壁易破碎脱落ꎬ 与有髯鸢尾亲缘关系更近ꎮ 蝴蝶花与扁竹兰聚在
形成一个无外壁的区域ꎬ极易被误认为是远极单 西伯利亚鸢尾型单独成为 １ 个小支ꎬ与西伯利亚

沟ꎮ 在 鸢 尾 属 内ꎬ 西 西 里 鸢 尾 亚 属 ( ｓｕｂｇｅｎｕｓ 鸢尾型其他种类成为姐妹支ꎮ 分子研究发现ꎬ蝴
Ｓｃｏｒｐｉｒｉｓ)的花粉粒亦为无萌发区的ꎬ但其为典型的 蝶 花 与 扁 竹 兰 亲 缘 关 系 较 近ꎬ 聚 于 １ 个 支
盾状花粉( Ｐｉｎａｒ ＆ Ｄöｎｍｅｚꎬ２０００)ꎬ与粗根鸢尾的 (Ｊａｐｏｎｉｃａ ｃｌａｄｅ)ꎬ而鸢尾( Ｉ. ｔｅｃｔｏｒｕｍ) 与二者亲缘
花粉形态存在明显差异ꎮ 值得注意的是ꎬ本次研 关系 较 远ꎬ 独 成 １ 个 较 远 的 支 ( Ｔｅｃｔｏｒｕｍ ｃｌａｄｅ)
究中喜马拉雅鸢尾组的样品仅包含 １ 个物种ꎬ因 (Ｇｕｏ ＆ Ｗｉｌｓｏｎꎬ ２０１３)ꎬ本研究中三者孢粉学特征
此该特征是特例还是普遍现象ꎬ仍需通过测定组 与这一结果相吻合ꎬ支持将这一类群提升为冠饰
内其他种类的花粉形态作进一步验证ꎮ 鸢尾亚属(ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｌｏｐｈｉｒｉｓ)(Ｗｉｌｓｏｎꎬ ２０１１)ꎮ
３.１.２ 野鸢尾亚属的花粉形态及分类 野鸢尾亚 紫苞鸢尾系的 ２ 个种单独聚为 １ 支ꎬ是无附属
属的野鸢尾和射干 ２ 个种由于花茎二歧状分枝ꎬ 物亚属中花粉粒最小ꎬ外壁网状纹饰网眼最小的类
不同于其他鸢尾属植物ꎬ因此其分类位置有较大 型ꎬ孢粉学特征明显区别于其他系ꎮ 结合紫苞鸢尾
的争议ꎮ 野鸢尾有花瓣状的花柱分枝ꎬ具有典型 和单花鸢尾的种子具有假种皮的特性ꎬ支持赵毓棠
的鸢尾属的花型ꎬ Ｄｙｋｅｓ(１９１３)、Ｌａｗｒｅｎｃｅ(１９５３)、 (１９８５)将此系植物提升为组的分类地位ꎮ
Ｒｏｄｉｏｎｅｎｋｏ(１９８７)和赵毓棠(１９８５) 将其列为鸢尾 琴瓣鸢尾系的 ２ 个种 １ 个变种花粉形态比较
属的一个亚属ꎮ 射干由于内外 ２ 轮花被片比较相 一致ꎬ在琴瓣鸢尾型下单独聚为 １ 个小支ꎬ与细叶
似且柱头仅 ３ 浅裂ꎬ不为花瓣状ꎬ与典型鸢尾属的 鸢尾系的 ３ 个种成为姐妹支ꎮ
花型 差 异 较 大ꎬ 因 此 一 度 被 单 独 列 为 射 干 属 细叶鸢尾系的 ４ 个种花粉形态不一致ꎬ矮鸢
(Ｂｅｌａｍｃａｎｄａ)ꎮ Ｍａｔｈｅｗ(１９８９)将二者均列为单型 尾、囊花鸢尾和大苞鸢尾花粉形态比较相似ꎬ聚为
属ꎮ 分子研究发现ꎬ射干嵌套在鸢尾属中ꎬ并与野 １ 支ꎬ典型特征是近扁球形并具有延伸远极沟ꎬ并
鸢尾独立聚成 １ 支ꎬ与有髯鸢尾亚属形成姐妹支 且出现了环状远极沟ꎮ 细叶鸢尾的花粉粒圆形ꎬ
(Ｗｉｌｓｏｎꎬ ２００４ꎻＧｏｌｄｂｌａｔｔ ＆ Ｍａｂｂｅｒｌｅｙꎬ ２００５ꎻＫａｎｇ 网眼较大ꎬ形状更接近于香根鸢尾ꎬ但其花粉粒较
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 本研究发现ꎬ射干和野鸢尾 ２ 个种 小ꎬ系统聚类在西伯利亚鸢尾型ꎬ这说明细叶鸢尾
花粉均为圆球形ꎬ具远极沟ꎬ为典型的鸢尾属花粉 与矮鸢尾、囊花鸢尾和大苞鸢尾的亲缘关系较远ꎮ
形态ꎬ均聚在西伯利亚鸢尾型ꎬ再结合二者比较相 另外ꎬ三者的叶片宽度、花茎长度与细叶鸢尾也存
似的营养体形态特征和能够杂交结实的生物学特 在明显差异ꎬ因此将此 ４ 个种归为 １ 个系的分类是
性ꎬ支持分子研究结果将射干划入鸢尾属ꎬ并将这 否正确还需要进一步研究ꎮ

２ 个种单独列为野鸢尾亚属(Ｗｉｌｓｏｎꎬ ２０１１)ꎮ 燕子花系的 ４ 个种 １ 个变种花粉形态特征差
３.１.３ 无附属物亚属的花粉形态及分类 参与本 异较大ꎬ燕子花、玉蝉花及其变种花粉形态比较一
次研究的无附属物亚属共有 ２ 个组 ７ 个系的 ２１ 个 致ꎬ聚为 １ 支ꎬ与玉蝉花系的唯一种白花马蔺成为
种 ２ 个变种 １ 个变型ꎬ除短旗鸢尾型和粗根鸢尾型 姐妹支ꎬ共同聚为燕子花型ꎮ 变色鸢尾花粉萌发
外ꎬ其余 ５ 个类型均有无附属物亚属植物ꎬ其中紫 沟具纹饰膜ꎬ聚在琴瓣鸢尾型ꎬ这可能与其长期栽
苞鸢尾型、燕子花型和琴瓣鸢尾型的全部种类均 培发生天然杂交有关ꎬ具体原因还需进一步研究ꎮ

为无附属物亚属植物ꎮ 黄菖蒲花粉圆球形ꎬ与西伯利亚鸢尾系的 ４ 个种
'
冠饰鸢尾组是分类争议比较大的一个类群ꎮ 聚在了一起ꎬ与 Ｍｉｔｉｃ等(２０１３) 的研究结果一致ꎮ
本研究发现ꎬ冠饰鸢尾组的 ３ 个种的花粉形态与 分子研究发现ꎬ黄菖蒲与山鸢尾聚为 １ 支ꎬ和西伯
无附属物亚属的其他类型都相差较大ꎬ却比较类 利亚鸢尾形成姐妹支(Ｗｉｌｓｏｎꎬ ２００９)ꎬ与花粉形态
似于香根鸢尾ꎮ 蝴蝶花与扁竹兰具有特化的外壁 聚类结果相吻合ꎬ这说明黄菖蒲与山鸢尾、西伯利
纹饰ꎬ蝴蝶花的网脊上具有明显的次级雕纹ꎬ为典 亚鸢尾的亲缘关系更近ꎬ将其归在燕子花系的分