Page 100 - 《广西植物》2025年第5期

９ ０ ４ 广 西 植 物 ４５ 卷
( １. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３００００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ Ｓａｆｅｔｙ Ｃｏｎｔｒｏｌ ｆｏｒ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｒｕｉｔｓꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３００００ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｆａｍｉｌｙ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓꎬ
ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ６１ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｊａｃｋｆｒｕｉｔ (Ａｒｔｏｃａｒｐｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌｕｓ) ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ
ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｊａｃｋｆｒｕｉｔꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ ｊａｃｋｆｒｕｉｔ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ＰＣＲ (ｑＲＴ￣ＰＣＲ). Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ
ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｊａｃｋｆｒｕｉｔꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ
ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ. (２) Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ６１ ＡｈＷＲＫＹ
ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｕｎｅｖｅｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎ ２３ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. (３) Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＡｈＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ ｈａｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ａｎｄ ｇｅｎｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. (４) Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ １２４ ｐａｉｒｓ ｏｆ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ＡｈＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ
ｍｅｍｂｅｒｓꎻ ｉｎｔｅｒ￣ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｊａｃｋｆｒｕｉｔ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｇｒｅａｔｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｇｅｎｅ ｐａｉｒｓ ｗｉｔｈ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｔｈａｎ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｆｉｇ (Ｆｉｃｕｓ ｃａｒｉｃａ)ꎻ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｆｅｗｅｒ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｇｅｎｅ ｐａｉｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｉｃｅ ａｎｄ
ｆｉｇꎬ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ｅｉｇｈｔ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒｍｉｎｇ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｇｅｎｅ ｐａｉｒｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. (５) Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｊａｃｋｆｒｕｉｔ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ
ｍｅｍｂｅｒｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｑＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＷＲＫＹ
ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｐｌａｙｅｄ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｊａｃｋｆｒｕｉｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ. Ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓꎬ ａｎｄ ｌａｙｓ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ ｊａｃｋｆｒｕｉｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｊａｃｋｆｒｕｉｔꎬ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ

高等植物通过调控内部信号通路和网络来响 胁迫反应ꎬ并在植物响应低温胁迫的过程中发挥
应外界胁迫ꎬ而这些信号通路和网络由转录因子 重要 作 用ꎮ 例 如ꎬ在 马 鞭 草 ( Ｖｅｒｂｅｎａ ｂｏｎａｒｉｅｎｓｉｓ)
(ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ＴＦ) 协调完成( Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 中ꎬＶｂＷＲＫＹ３２ 作为正调节因子ꎬ上调低温胁迫相
２０１５)ꎮ ＷＲＫＹ 转录因子家族是植物中最大的转录 关基因的转录水平ꎬ并提高马鞭草的抗氧化能力ꎬ
因子家族之一ꎬ在生物和非生物胁迫响应过程中 维持膜稳定性ꎬ增强渗透调节能力ꎬ从而提高马鞭
起着关键作用( Ｒｕｓｈｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ ＷＲＫＹ 蛋 草在低温胁迫下的生存能力(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ
白是包含特殊结构域的转录因子ꎬ由于其 Ｎ 末端 紫菜薹(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ)ＷＲＫＹ４６ 基因同时响应
结构 域 ( Ｎ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｄｏｍａｉｎꎬ ＮＴＤ ) 具 有 保 守 的 低温胁迫和脱落酸( ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬ ＡＢＡ) 的调节ꎬ
ＷＲＫＹＧＱＫ 氨基酸核心序列ꎬ因此被称为 ＷＲＫＹ 激活 ＡＢＡ 信号通路中相关基因的表达ꎬ并提高紫
蛋白( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ ＷＲＫＹ 蛋白通过结合 菜薹的低温耐受性( Ｗａｎｇ Ｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 黄瓜
启动子中的 Ｗ￣ｂｏｘ 基序( ＴＴＧＡＣＣ / Ｔ) 来调节下游 (Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ) ＷＲＫＹ 基因家族成员 ＣｓＷＲＫＹ４６
基因的表达ꎬ根据 ＷＲＫＹ 蛋白的序列特征可将其 在冷胁迫和 ＡＢＡ 处理下表达上调且 ＣｓＷＲＫＹ４６ 仅

分为 ３ 组ꎬ即第 １ 组含有 ２ 个 ＷＲＫＹ 结构域ꎬ第 ２ 在细胞核中表达ꎬ与 ＡＢＩ５ 启动子中的 Ｗ￣ｂｏｘ 相互
组和第 ３ 组均含有 １ 个 ＷＲＫＹ 结构域ꎮ 然而ꎬⅡ 作用(Ｌｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 同时ꎬ过表达 ＣｓＷＲＫＹ４６
族蛋白的羧基末端( Ｃ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ) 含有 Ｃ２Ｈ２( Ｃ￣Ｘ４￣ 在拟南芥冷冻处理后幼苗成活率高且活性氧相关
５￣Ｃ￣Ｘ２２￣２３￣Ｈ￣Ｘ１￣Ｈ)的锌指结构ꎬⅢ族具有 Ｃ２ＨＣ 指标脯氨酸含量升高ꎬ相对电解质含量降低ꎬ丙二
(Ｃ￣Ｘ７￣Ｃ￣Ｘ２３￣Ｈ￣Ｘ１￣Ｃ)的锌指结构ꎮ 根据系统发 醛含量降低( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 在水稻( Ｏｒｙｚａ

育关系ꎬⅡ族蛋白可进一步分为 ５ 个亚群ꎬ即Ⅱ ａ、 ｓａｔｉｖａ) ＷＲＫＹ 家族中大部分( ５４ / １０３) ＯｓＷＲＫＹ 基
Ⅱ ｂ、Ⅱ ｃ、Ⅱ ｄ 和Ⅱ ｅ( Ｅｕｌｇｅｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ｊｉａｎｇ 因在盐胁迫、干旱胁迫和低温胁迫处理后表达水
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 平发生显著变化( Ｒａｍａｍｏｏｒｔｈｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 玉
低温胁迫影响植物生长发育过程ꎬ而 ＷＲＫＹ 米(Ｚｅａ ｍａｙｓ)ＺｍＷＲＫＹ３３ 响应高盐、脱水、低温和
基因家族成员通过不同的信号转导途径参与低温 ＡＢＡ 等非生物胁迫且过表达 ＺｍＷＲＫＹ３３ 可增强