Page 176 - 《广西植物》2025年第6期

１ １ ６ ２ 广 西 植 物 ４５ 卷
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ (Ｃ)ꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ (Ｎ) ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ (Ｐ) ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｈａｄｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎬ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｓｈａｄｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ
ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ａ ｐｏｔｔｉｎｇ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｕｓｉｎｇ １￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｓ ｔｈｅ ｓｕｂｊｅｃｔ. Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ
ｓｅｔ ｕｐ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ０％ ｓｈａｄｅ ａｎｄ ７０％ ｓｈａｄｅꎬ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｎｏｒｍａｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ (ＣＫꎬ ８０％±５％)ꎬ
ｌｉｇｈｔ ｄｒｏｕｇｈｔ (ＬＤꎬ ６５％±５％)ꎬ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ (ＭＤꎬ ５０％±５％) ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ (ＳＤꎬ ３５％±５％) ｗｅｒｅ ｓｅｔ ｔｏ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓｈａｄｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ Ｃꎬ Ｎꎬ ａｎｄ
Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｆꎬ ｓｔｅｍꎬ ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔꎬ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ
ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｇｒｏｕｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｕｎｄｅｒ ０％ ｓｈａｄｅ ａｎｄ ７０％ ｓｈａｄｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ＬＤꎻ ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ( ７０％ ｓｈａｄｅ)
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｎｏ ｓｈａｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (０％ ｓｈａｄｅ) ｉｎ ａｌｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. (２) Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｗａｔｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｇｒｅｅꎬ ｔｈｅ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｅａｃｈ ｏｒｇａｎ ｏｆ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｓｈａｄｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙꎻ ｔｈｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｆ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｔｈｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ
ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎻ ｔｈｅ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. (３) Ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅａｃｈ ｅｌｅｍｅｎｔ ｗａｓ Ｃ<Ｎ<Ｐꎻ Ｃ ｅｌｅｍｅｎｔ
ｈａｄ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｓｔ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｗｅａｋ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｔｅｍꎬ ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔꎻ Ｎ ｅｌｅｍｅｎｔ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｓｔ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｆꎻ Ｐ ｅｌｅｍｅｎｔ ｈａｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ. (４) Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ Ｃꎬ Ｎ
ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｏｒｇａｎ ｏｆ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔꎬ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔꎬ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔꎬ ａｎｄ ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔꎬ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ. Ｉｎ ｓｕｍｍａｒｙꎬ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ Ｎ ｅｌｅｍｅｎｔꎻ ｓｈａｄｅ ｓｌｏｗｓ ｄｏｗｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ Ｎ ｅｌｅｍｅｎｔ. Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐꎬ ａｎｄ ｃａｎ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｉｔ ｉｓ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｔｈａｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｓｈａｄｅ
ｂｅ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｗｈｅｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎬ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｈａｄｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙꎬ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ

光照是植物进行光合作用的必备条件ꎬ水分 互作对植物生长的影响存在四种假说:一是“ 相互
是植物生长代谢过程中最重要的环境因子ꎬ当植 作用理论”(Ｈｏｌｍｇｒｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７)ꎬ认为中度遮阴
物所在生长环境的水分条件和光照强度发生变化 可以减缓干旱对植物生长的负面影响ꎬ但重度遮
时ꎬ会导致其光合特性及形态结构发生改变( 刘建 阴和高光照则会加重干旱对植物生长发育的影
锋等ꎬ２０１１ꎻ邓秀秀等ꎬ２０２０)ꎮ 干旱通常会影响植 响ꎻ二是“ 权衡理论” ( Ｓｍｉｔｈ ＆ Ｈｕｓｔｏｎꎬ １９８９)ꎬ认
物的生长发育及生理过程ꎬ阻碍植物的呼吸作用ꎬ 为植物在遮阴环境下生长ꎬ会向地上器官运输更
进而 改 变 植 物 体 内 的 养 分 和 物 质 的 分 配 比 例 多的营养物质ꎬ减少营养物质向根系中转移ꎬ影响
(Ｓａｉｎｊｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 有研究表明ꎬ遮阴减少了光 植物对水分的吸收ꎬ从而加重干旱对植物生长的
能的供应ꎬ减弱了光合固碳的能力ꎬ以及改变水分 影响ꎻ三是“促进理论” ( Ｑｕｅｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎬ认为
消耗值ꎬ进而影响植物的水分利用效率( 邓秀秀 遮阴可以减轻植物生长受干旱的影响ꎬ改善植物
等ꎬ２０２４)ꎻ遮阴会造成植株碳摄取困难ꎬ干扰植株 在干 旱 环 境 下 的 生 长 状 况ꎻ 四 是 “ 独 立 理 论”
的碳素分配ꎬ却在一定程度上减轻干旱对植株生 (Ｈｏｌｍｇｒｅｎꎬ ２０００)ꎬ认为遮阴与干旱互作对植物生
长发育的影响(王林等ꎬ２０２０)ꎮ 同时ꎬ遮阴和干旱 长发育不存在影响ꎮ