Page 44 - 《广西植物》2026年第4期

６ ０ ２ 广 西 植 物 ４６ 卷
ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｅｎｃｏｄｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓꎬ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬ
ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ. Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ (ｑＲＴ￣ＰＣＲ) ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｕｉｔ ｒｉｐｅｎｉｎｇ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１)Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ
ＡｃＰＡＬ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ａｓ ＡｃＰＡＬ１－ＡｃＰＡＬ７ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ＡｃＰＡＬ ｆａｍｉｌｙ
ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ７０６ － ７２２ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓꎬ ａｎｄ ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｍ ｗｅｒｅ ｓｔａｂｌｅ ａｃｉｄｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ. Ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｐｏｓｓｅｓｓ ｔｈｅ
ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎ ( ＰＬＮ０２４５７) ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｓｉｔｅ ｍｏｔｉｆ ( ＧＴＩＴＡＳＧＤＬＶＰＬＳＹＩＡ). (２) Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｏｌｌｉｎｅａｒｉｔｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｏｎｅ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ ａｎｄ ｔｅｎ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ
ｄｒｉｖｉｎｇ ｆｏｒｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＡｃＰＡＬ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ. (３)Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ＡｃＰＡＬ
ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎ ｃｌａｄｅ ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｃｌｏｓｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ＣｓＰＡＬ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ. (４) Ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｏｆ ＡｃＰＡＬ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｖａｒｉｏｕｓ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｈｏｒｍｏｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ. (５) ｑＲＴ￣ＰＣＲ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＡｃＰＡＬ ｍｅｍｂｅｒｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓꎬ ｓｔｅｍｓꎬ ｌｅａｖｅｓꎬ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ
ｏｆ ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ. Ｎｏｔａｂｌｙꎬ ｆｏｕｒ ｍｅｍｂｅｒｓ (ＡｃＰＡＬ２ꎬ ＡｃＰＡＬ３ꎬ ＡｃＰＡＬ４ ａｎｄ ＡｃＰＡＬ５) ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ
ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｆｒｕｉｔ ｒｉｐｅｎｉｎｇ. Ｔｈｉｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｒｋｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＰＡＬ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ (ＡＢＡ). Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ
ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＡｃＰＡＬ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ (Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)ꎬ ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａ￣ｌｙａｓｅ (ＰＡＬ)ꎬ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｆｒｕｉｔ
ｒｉｐｅｎｉｎｇꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ

猕猴桃是 ２０ 世纪 ８０ 年代发展起来的新兴水 则分别含有 ９ 个 ＯｓＰＡＬｓ ( Ｇｈｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０) 和 １２
果作物ꎬ其果实富含抗坏血酸、酚类等多种生物活 个 ＧｈＰＡＬｓ ( 李 雨 哲 等ꎬ２０２１)ꎮ 诸 多 研 究 表 明ꎬ
性物质ꎬ深受消费者喜爱( Ｙｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ＰＡＬ 基因参与植物的生长发育及果实成熟等生物
ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 猕猴桃果实在发育成熟过程涉及大 学过程ꎮ 美洲南瓜 ＰＡＬ 基因在自交授粉 ２０ ｄ 后的
量酚类等次生代谢物质的生成与转化( 黄春辉等ꎬ 有壳品种中表达上调ꎬ而在露仁品种中表达下调ꎬ
２０１９)ꎮ 有研究表明ꎬ次生代谢产物的积累与代谢 其在不同品种中的差异表达影响种皮发育ꎬ进而
对猕猴桃果实品质形成具有重要影响( Ｙｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 形成有壳或露仁性状(刘佳等ꎬ２０１４)ꎻ蜜柚果实发
２０２０ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 苯丙烷代谢通路是植 育过程中 ＣｍＰＡＬ３ 的表达量与木质素含量显著相
物产生次生代谢产物的主要途径之一ꎮ 苯丙氨酸 关(黄汉唐等ꎬ２０２０)ꎻ香蕉 ＭａＰＡＬ４ 在果实后熟过
解氨酶(ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａ￣ｌｙａｓｅꎬ ＰＡＬ) 是该通 程中特异性上调表达(杨会晓等ꎬ２０１９)ꎻ软枣猕猴
路的起始酶与限速酶ꎬ能够催化 Ｌ￣苯丙氨酸生成 桃 ＰＡＬ 基因( ＴＲＩＮＩＴＹ＿ＤＮ６１９１＿ｃ０￣ｇ１) 在果实发
反式肉桂酸ꎬ进而形成黄酮类、木质素、酚苷等多 育过程中上调表达ꎬ与花色苷积累趋势一致( Ｎｉｕ
种苯丙烷类化合物ꎬ在植物的生长发育及果实成 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎻ毛花猕猴桃果实 ＰＡＬ 基因( ＤＴＺ７９＿

熟中 发 挥 重 要 作 用 ( Ｓｈａｈｉｄｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４ꎻ Ａｎ ｅｔ １５ｇ０６４７０)的表达量则与多酚类物质(４￣咖啡酰奎
ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎮ 宁酸 和 山 奈 酚￣３￣Ｏ￣葡 萄 糖 苷) 的 积 累 高 度 相 关
苯丙氨酸解氨酶广泛存在于植物、藻类、真菌 (Ｊｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 作 者 课 题 组 前 期 在 脱 落 酸
及酵母中ꎮ 植物苯丙氨酸解氨酶由多基因家族编 (ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬ ＡＢＡ)促进猕猴桃果实采后成熟的
码ꎬ目前已陆续从海南粗榧( Ｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)、香 转录组研究中发现ꎬ部分 ＰＡＬ 基因呈现显著差异
蕉(杨会晓等ꎬ２０１９)、水稻(Ｙｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)、拟南 表达ꎬ推测 ＰＡＬ 家族基因参与猕猴桃果实成熟过

芥(Ｃｏｃｈｒａｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)、山核桃(刘晨等ꎬ２０２５) 程(Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 此外ꎬＰＡＬ 基因的转录水
和大豆( Ｒｉｚｗａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５) 等多种裸子植物、单 平与其启动子区的顺式作用元件密切相关( Ｌｉ ｅｔ
子叶植物与双子叶植物中鉴定得到ꎮ 植物 ＰＡＬ 家 ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 目前ꎬ虽已有猕猴桃部分 ＰＡＬ 基因表
族的成 员 数 量 因 物 种 而 异ꎬ 如 拟 南 芥 含 有 ４ 个 达量的相关报道ꎬ但其家族成员的系统特征ꎬ以及
ＡｔＰＡＬｓ (Ｃｏｃｈｒａｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎬ水稻和陆地棉中 该家族在不同组织、果实发育及成熟进程中的表