Page 65 - 《广西植物》2026年第9期

９ 期 田昌芬等: 基于叶绿体基因组的蔷薇科水榆属系统发育分析及分类处理 １ ５ ０ １

的单 系 性 ( Ｐｏｔｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｌｏ ＆ Ｄｏｎｏｇｈｕｅꎬ 花楸属系统发育位置之间的冲突主要源于数据类
２０１２ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎻ不支持俞德浚、Ｐｈｉｐｐｓ 等所 型、命名法及取样深度的差异ꎮ
认可的广义花楸属的处理方式( 俞德浚等ꎬ １９７４ꎻ 墨脱花楸( Ｐｌｅｉｏｓｏｒｂｕｓ ｍｅｇａｃａｒｐａ Ｌ. Ｈ. Ｚｈｏｕ ＆
Ｇａｂｒｉｅｌｉａｎꎬ １９７８ꎻ Ｐｈｉｐｐｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９０ꎻ Ａｌｄａｓｏｒｏ ｅｔ Ｃ. Ｙ. Ｗｕ) 原为多蕊石灰树属( Ｐｌｅｉｏｓｏｒｂｕｓ Ｚｈｏｕ ＆
ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ Ｗｕ)模式种( 周丽 华 和 吴 征 镒ꎬ ２０００)ꎬ后 Ｌｕ 和
本 研 究 中ꎬ Ｈｅｄｌｕｎｄｉａ 属 的 ３ 个 物 种 ( Ｈ. Ｓｐｏｎｇｂｅｒｇ(２００３) 等修订 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 时重新鉴
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ、Ｈ. ｍｏｕｇｅｏｔｉｉ、Ｈ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ) 嵌入复叶类 定了其模式标本ꎬ将其并入广义花楸属并定名为

群分支中ꎬ与北欧花楸形成姐妹群ꎮ 有研究发现ꎬ 墨脱花楸(Ｓｏｒｂｕｓ ｍｅｄｏｇｅｎｓｉｓ Ｌ. Ｔ. Ｌｕ ＆ Ｔ. Ｃ. Ｋｕ)ꎬ
高加索地区的单叶类物种存在多个无融合生殖的 之后 Ｒｕｓｈｆｏｒｔｈ(２０１８) 重新承认了多蕊石灰树属ꎮ
多 倍 体 杂 交 种 ( Ｎｅｌｓｏｎ￣Ｊｏｎｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ )ꎻ Ｈ. 本研究中ꎬ墨脱花楸并不能形成单独的分支ꎬ与 ３
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ 的叶绿体基因来源于北欧花楸已被证实 个西南的花楸物种形成姐妹群ꎬ多蕊石灰树属不

(Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎻ前人的系统发育树中ꎬ 能独立为属ꎮ
Ｈ. ｍｏｕｇｅｏｔｉｉ 与狭义花楸属物种也可明显区分( Ｌｏ Ａｌｄａｓｏｒｏ 等 ( ２００４ ) 将 水 榆 属 物 种 放 入
＆ Ｄｏｎｏｇｈｕｅꎬ ２０１２)ꎮ 综合文献和本研究结果推 ｓｕｂｇ. Ａｒｉａꎬ并划分了 ６ 个亚组ꎻＲｕｓｈｆｏｒｔｈ(２０１８) 将
测ꎬＨ. ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ、Ｈ. ｍｏｕｇｅｏｔｉｉ、Ｈ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ 的母本 水榆属物种分为 ５ 个属ꎻ在本研究结果中ꎬ各组物
为北欧花楸ꎬ叶绿体基因序列与北欧花楸高度相 种镶嵌在不同的支系中ꎬ各自不能形成单系ꎮ
似ꎬ导致其系统发育位置与前期研究冲突ꎮ Ａｌｄａｓｏｒｏ 等(２００４) 认为灌县花楸是一个存疑
３.２ 水榆属系统位置及种间关系分析 种ꎬ同时将锐齿花楸处理成大果花楸的异名ꎻ俞德
在前期的分子系统学研究中ꎬ基于 ｃｐＤＮＡ 和 浚等(１９７４)认为大果花楸与锐齿花楸是近缘种ꎬ
核基因构建的系统发育树得到的结果存在冲突ꎬ 并将二 者 归 入 大 果 系 ( ｓｅｒ. Ｍｅｇａｌｏｃａｒｐａｅ)ꎬ Ｌｕ 和
有研究认为水榆属并非自然单系ꎬ应并入白花楸 Ｓｐｏｎｇｂｅｒｇ( ２００３) 和 Ｃｈｅｎ 等 ( ２０２２) 也 支 持 该 处
属(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)或广义花楸属( 王国勋和张明 理ꎬ且 Ｃｈｅｎ 等(２０２２)认为灌县花楸与大果花楸在
理ꎬ ２０１１ꎻ Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎻ也有研究认可水榆属 形态上表现为很高的相似性ꎬ将其处理为大果花
的单系 性ꎬ 支 持 将 水 榆 属 从 广 义 花 楸 属 中 独 立 楸 的 异 名ꎻ Ｍｅｚｈｅｎｓｋａ 等 ( ２０１８ ) 和 Ｒｕｓｈｆｏｒｔｈ
(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 随着研究的深入ꎬ广义花楸 (２０１８)承认了灌县花楸的独立地位ꎬ并分别将其
属是一个多系类群ꎬ且狭义花楸属的单系性已经 归入不同的属ꎻ本研究结果中ꎬ灌县花楸、锐齿花
明确(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎬ本研究也支持狭义花楸属 楸、大果花楸三者亲缘关系较远ꎬ灌县花楸和锐齿
为自然的单系类群ꎮ Ｌｉ 等(２０１２) 基于 ＩＴＳ 数据分 花楸应为独立的种ꎮ
析花 楸 属 物 种 间 关 系 的 研 究 涵 盖 了 Ａｒｉａ 和 ＣｌａｄｅⅥ 是 本 研 究 结 果 中 唯 一 单 系 分 支ꎬ
Ｍｉｃｒｏｍｅｌｅｓ 的物种ꎬ结果表明二者形成了一个共同 Ｒｕｓｈｆｏｒｔｈ 将 该 分 支 物 种 归 入 滇 缅 水 榆 属
的分支ꎬ因此认识到 Ａｒｉａ( 包括 Ｍｉｃｒｏｍｅｌｅｓ) 的单系 (Ｔｈｏｍｓｏｎａｒｉａ Ｒｕｓｈｆｏｒｔｈ)和水榆属ꎮ 在俞德浚的分
性ꎮ Ｍｅｚｈｅｎｓｋａ 等(２０１８) 认为ꎬＬｉ 等( ２０１２) 的研 类系 统 中ꎬ 该 分 支 中 的 物 种 主 要 为 曲 脉 系 ( ｓｅｒ.
究对象完全是采用 Ａｒｉａ 命名法的 Ｍｉｃｒｏｍｅｌｅｓ 的物 Ｔｈｏｍｓｏｎｉａｎａｅ)和褐毛系( ｓｅｒ. Ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａｅ)ꎮ 本研

种ꎬ其研究结论有待商榷ꎮ Ｌｏ 和 Ｄｏｎｏｇｈｕｅ(２０１２) 究结果 中ꎬ 属 于 滇 缅 水 榆 属 的 大 部 分 物 种 聚 在
针对花楸类物种的大规模研究证明了后者属的独 Ｃｌａｄｅ Ⅵ中ꎬ另外 ２ 个物种嵌入其他分支ꎬ不能形
立性ꎬ同时发现了系统发育矛盾:ｃｐＤＮＡ 发育树中 成独立单系ꎻ曲脉系和褐毛系的 ４ 个物种相互交
Ｍｉｃｒｏｍｅｌｅｓ 更接近 Ｓｏｒｂｕｓ ｓ.ｓ.ꎬ而 ＩＴＳ 序列发育树显 叉ꎬ同系物种不能形成姐妹群ꎮ 因此ꎬ本研究不支
示 Ｍｉｃｒｏｍｅｌｅｓ 与 Ａｒｉａ 亲 缘 关 系 更 近ꎻ 认 为 持以上分类处理ꎮ
Ｍｉｃｒｏｍｅｌｅｓ 的起源是 Ａｒｉａ 与 Ｓｏｒｂｕｓ ｓ.ｓ.古老杂交的 Ａｌｄａｓｏｒｏ 等 (２００４)和 Ｒｕｓｈｆｏｒｔｈ(２０１８)针对水
结果ꎬ且 Ｓｏｒｂｕｓ ｓ. ｓ. 是 Ｍｉｃｒｏｍｅｌｅｓ 的母系祖先ꎮ 本 榆属物种进行的分类处理立足于早期广义花楸属
研究支持 Ｍｅｚｈｅｎｓｋａ 的观点:Ｌｉ 等(２０１２)所用 Ａｒｉａ 的分类系统及后续补充修订ꎬ核心依据依然为形
材料实为 Ｍｉｃｒｏｍｅｌｅｓꎬ同时认可其提出的新分类方 态学和解剖学数据ꎮ 然而ꎬ广义花楸属频繁的属
法ꎮ 结合历史文献的比对分析发现ꎬ水榆属与白 间杂交ꎬ类群间形态特征交叉重叠明显ꎬ单独以形