Page 96 - 《广西植物》2020年第10期

１０ 期 李佳慧等: 半蒴苣苔复合群的多样性、地理分布和物种界限 １ ４ ７ ９

盘环状ꎻ子房线形ꎬ柱头钝ꎬ略宽于花柱ꎻ蒴果线状 于一个喀斯特山石灰岩基质上ꎬ在形态上与典型
披针形ꎻ花期 ９ 月—１０ 月ꎬ果期 １０ 月—１２ 月ꎮ 半蒴苣苔最相似ꎬ但在茎形态和花色上有所不同
该种分布范围广ꎬ形态变异幅度大ꎬ其物种及 [称之为永福半蒴苣苔( Ｈｅｍｉｂｏｅａ ｙｏｎｇｆｕｅｎｓｉｓ)ꎬ图
种下分类几经变动ꎮ 在 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 中ꎬ早期发 １: Ｂ] ( Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ 本研究将半蒴苣苔、

表的 ７ 个种或变种 Ｈｅｍｉｂｏｅａ ｈｅｎｒｙｉ Ｃｌａｒｋｅ( Ｃｌａｒｋｅꎬ 翅茎半蒴苣苔、金钟山居群和永福半蒴苣苔统称
１８８８)、 Ｈ. ｈｅｎｒｙｉ Ｃｌａｒｋｅ ｖａｒ. ｍａｊｏｒ Ｄｉｅｌｓ ( Ｄｉｅｌｓꎬ 为半蒴苣苔复合群ꎮ
１９００ )、 Ｈ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ Ｃｌａｒｋｅ ｖａｒ. ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ 形态高度相似的近缘物种间的物种划分ꎬ一
Ｐａｍｐ.(Ｐａｍｐａｎｉｎｉ ＆ Ｓｉｌｖｅｓｔｒｉꎬ１９１０)、Ｈ. ｍａｒｍｏｒａｔａ 直是分类学的基本难题之一ꎮ 喀斯特生境复杂多
Ｌéｖｌ. ( Ｌéｖｅｉｌｌéꎬ １９１１ )、 Ｄｉｄｙｍｏｃａｒｐｕｓ ｈｗａｉａｎｕｓ Ｓ. 样ꎬ植物物种丰富且特有狭域分布物种众多( Ｈｏｕ
Ｙ. Ｈｕ ( Ｈｕꎬ １９８０ )、 Ｈ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ Ｃｌａｒｋｅ ｖａｒ. ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１０ꎻ韦毅刚等ꎬ２０１０ꎻ于胜祥等ꎬ２０１７)ꎮ 近
ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔａ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ ｅｘ Ｚ. Ｙ. Ｌｉ( 李振宇ꎬ１９８３) 年来ꎬ针对我国南部喀斯特地区苦苣苔科植物的
和 Ｈ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ Ｃｌａｒｋｅ ｖａｒ. ｓｏｒｄｉｄｏｐｕｂｅｒｕｌａ Ｚ. Ｙ. Ｌｉ 系统发育研究表明ꎬ依据形态建立的分类单元特

(李振宇ꎬ１９８７)都被归并为半蒴苣苔(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 别是属ꎬ 通 常 为 非 单 系 类 群 ( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１１ꎻ
１９９８)ꎮ 随后ꎬ李振宇(２００４)在广西桂林发现一类 Ｗｅｂｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１１ａꎬｂ)ꎮ 复杂的形态趋同演化、平
与半蒴苣苔形态较为相似ꎬ但茎具翅且花期完全 行演化和快速形态演变可能是导致传统分类不自

不同的群体ꎬ将其作为半蒴苣苔的变种ꎬ即翅茎半 然的关键原因( 卢永彬等ꎬ２０１７)ꎮ 半蒴苣苔及其
蒴苣 苔 ( Ｈ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ ｖａｒ. ｐｔｅｒｏｃａｕｌｉｓ Ｚ. Ｙ. Ｌｉ)ꎮ 变种在分类上的反复变动表明ꎬ仅依据形态特征
在之后的系列论著中ꎬ半蒴苣苔被认为只包括半 难以对其正确地分类划分(Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１７ꎻＬｉ ｅｔ
蒴苣 苔 原 变 种 ( Ｈ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ ｖａｒ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ)、 ａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ 因此ꎬ本研究详细对比半蒴苣苔复合
广东 半 蒴 苣 苔 变 种 ( Ｈ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ ｖａｒ. 群的形态、微形态多样性及地理分布ꎬ通过居群取
ｇｕａｎｇｄｏｎｇｅｎｓｉｓ) 以 及 翅 茎 半 蒴 苣 苔 变 种 ( Ｌｉ ＆ 样ꎬ利用核核糖体 ＩＴＳ 序列ꎬ初步重建半蒴苣苔复
Ｗａｎｇꎬ２００５ꎻ韦毅刚等ꎬ２０１０)ꎮ 最近ꎬ基于形态、 合群 内 的 系 统 发 育 关 系ꎬ 构 建 单 倍 型 网 络 图
物候和分子系统发育的证据ꎬ翅茎半蒴苣苔变种 (ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｎｅｔｗｏｒｋ)ꎬ 并 在 此 基 础 上 探 索 其 物 种

提升为独立物种Ｈ. ｐｔｅｒｏｃａｕｌｉｓ (Ｚ. Ｙ. Ｌｉ) Ｊ. Ｈｕａｎｇꎬ 界限ꎮ
Ｘ. Ｇ. Ｘｉａｎｇ ＆ Ｑ. Ｚｈａｎｇ(Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ 此外ꎬ
系统发育研究表明ꎬ广东半蒴苣苔变种与半蒴苣 １ 材料与方法
苔、翅茎半蒴苣苔的系统关系较远ꎬ但与短茎半蒴
苣苔( Ｈ. ｓｕｂａｃａｕｌｉｓ Ｈａｎｄ. ￣Ｍａｚｚ.) 最为近缘ꎬ为独 １.１ 材料
立物种 Ｈ. ｇｕａｎｇｄｏｎｇｅｎｓｉｓ ( Ｚ. Ｙ. Ｌｉ) Ｘ. Ｑ. Ｌｉ ＆ 对我国浙江、贵州、湖南、湖北、广西等半蒴苣
Ｘ. Ｇ. Ｘｉａｎｇ(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ 苔分布地进行了野外实地考察ꎬ并分别引种了典
在对半蒴苣苔及其近缘物种的野外多样性调 型半蒴苣苔、永福半蒴苣苔、翅茎半蒴苣苔和金钟
查中ꎬ我们先后发现分别与典型半蒴苣苔和翅茎 山居群各 ５０、３０、２５、２５ 株ꎬ种植于广西壮族自治
半蒴苣苔在形态上较为相似的未见报道的新类 区中国科学院广西植物研究所苗圃中ꎮ 对中国数

型ꎮ 两种新类型皆发现于广西桂林金钟山ꎬ且与 字植物标本馆(ＣＶＨꎬｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｃｖｈ.ａｃ.ｃｎ / ) 上的
典型半蒴苣苔混生在同一喀斯特山头石灰岩基质 ６１１ 份 半 蒴 苣 苔 标 本 信 息 进 行 了 统 计ꎬ 利 用
上ꎮ 其中:一类分布于金钟山附近多个毗邻的喀 ＸＧｅｏｃｏｄｉｎｇ Ｖ２ ( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｇｐｓｓｐｇ. ｃｏｍ /
斯特山石灰岩基质上ꎬ与翅茎半蒴苣苔的花、果在 ｘｇｅｏｃｏｄｉｎｇ / )将 地 理 名 称 转 换 为 地 理 坐 标ꎬ 并 用
形态和物候期都几乎无差别ꎬ但在茎的形状、粗壮 ＡｒｃＧｉｓ １０. ２ ( ｈｔｔｐｓ: / / ｗｗｗ. ａｒｃｇｉｓ. ｃｏｍ / ｆｅａｔｕｒｅｓ/
程度和植株大小上有较明显的差别[ 暂称之为金 ｉｎｄｅｘ.ｈｔｍｌꎬ ＥＳＲＩꎬ Ｉｎｃ.ꎬ Ｒｅｄｌａｎｄｓꎬ ＣＡꎬ ＵＳＡ)绘制
钟山居群(Ｈｅｍｉｂｏｅａ ｓｐ.)ꎬ图 １: Ｄ]ꎻ另一类只发现 出半蒴苣苔复合群的分布图ꎮ