Page 66 - 《广西植物》2020年第3期

３ ４ ６ 广 西 植 物 ４０ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ａ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｔｒｅｅｓꎬ ｓｈｒｕｂｓ ｏｒ ｈｅｒｂｓ ｔｈａｔ ｇｒｏｗ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ
ｚｏｎｅｓ. Ｔｈｅｙ ａｒｅ ｕｓｕａｌｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｒｕｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｎｄ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎻ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ
ｉｓ ｃｏｎｆｉｎｅｄ ｔｏ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｃａｎ ｇｒｏｗ ｉｎ ｂｏｔｈ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ａｎｄ ｕｐｌａｎｄ ｚｏｎｅｓ. Ｉｎ￣
ｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅｓ ａｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ ｈｉｇｈ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｈｙｐｏｘｉａ. Ｉｎ ｓｕｃｈ ｈｏｓｔｉｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬ ｈｏｗ
ｔｒｕｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｎｄ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓ ｄｉｆｆｅｒ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｈａｓ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｗｅｌｌ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｄ. Ｉｎ
ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｔｒｕｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｎｄ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓ ｏｎ ｈｉｇｈ
ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｈｙｐｏｘｉａ ｉｎ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｚｏｎｅｓꎬ ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｔｒｕｅ
ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｚｏｎｅｓ. Ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｆｉｖｅ
ｔｒｕｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ａｃｒｏｓｔｉｃｈｕｍ ａｕｒｅｕｍꎬ Ａｅｇｉｃｅｒａｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍꎬ Ａｃａｎｔｈｕｓ ｉｌｉｃｉｆｏｌｉｕｓꎬ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒ￣ｈｉｚａꎬ Ｋａｎ￣
ｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ) ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓ (Ｈｅｒｉｔｉｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓꎬ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓꎬ Ｐｏｎｇａｍｉａ ｐｉｎｎａｔａꎬ Ｔｈｅｓｐｅｓｉａ
ｐｏｐｕｌｎｅａ) ａｔ Ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｑｉ’ａｏ Ｉｓｌａｎｄ ｏｆ Ｚｈｕｈａｉ Ｃｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｌｅａｆ
ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ａｎｃｉｌｌａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓꎬ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎬ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ
ｓｔｏｍａｔａꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｕｎｄｅｒ ａ ＪＳＭ￣６３６０ＬＶ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ｗｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａꎬ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ａｎｄ ｌｅａｆ ｆｒｅｓｈ/ ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ ｒａｔｉｏ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ａ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｓｔａｎｄａｒ￣ｄｉｚｅｄ ｐｒｏｔｏｃｏｌ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｎｉｎｅ ｍａｎ￣
ｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｄ ｃｏｍｍｏｎ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｈｏｒｎｙ ｌａｙｅｒｓꎬ ｐａｌｉｓａｄｅ ａｎｄ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓ￣
ｓｕｅｓ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌꎬ ａｎｄ ｓｕｎｋｅｎ ｓｔｏｍａｔａ. (２) Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｕｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｄ ｗａｘｙ ｌａｙｅｒｓ
ａｎｄ ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓꎬ ｂｕｔ ｈａｄ ｎｏ ｆｏｌｉａｒ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｍａｔａ ｗｅｒｅ ｏｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓ ｈａｄ ｌｅｓｓ ｗａｘ ｌａｙｅｒｓꎬ ｓｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅｍ ｈａｄ ｆｏｌｉａｒ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｂｕｔ ｎｏ ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓꎬ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ｉｎ ｅｉｔｈｅｒ ｕｐｐｅｒ ｏｒ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ. (３) Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ ｔｒｕｅ
ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓ (Ｐ<０.０５)ꎬ ｗｈｉｌｅ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ ｌｅａｆ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｆｒｅｓｈ/ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｒａｔｉｏ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ
ｓｐｅｉｃｅｓ (Ｐ<０.０５). Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｒｕｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｍｏｒｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ｉｎ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｓａ￣
ｌｉｎｉｔｙ ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｔｈａｎ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｃａｎ ｂｅｔｔｅｒ ａｄａｐｔ ｔｏ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｍａｎｇｒｏｖｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｔｒｕｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓꎬ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｉｔｓꎬ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ

红树植物是生长在热带、亚热带海岸潮间带 的木栓瘤及皮孔排水器和盐腺(黄桂玲和黄庆昌ꎬ
的乔木、灌木或草本植物ꎬ根据其分布特征通常分 １９８９ꎻ李芳兰和包维楷等ꎬ２００５ꎻ李元跃ꎬ２００６ꎻ陈燕
为真红树植物植物( ｔｒｕｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ) 和半红 等ꎬ２０１４)ꎮ 为了应对高盐环境ꎬ部分红树植物甚至
树 植 物 ( ｓｅｍｉ￣ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｉｃｅｓ ) ( Ｔａｎｓｌｅｙ ＆ 具有特化的小而厚的叶片ꎬ表现出肉质化的特征ꎬ如
Ｆｒｉｔｓｃｈꎬ１９０５ꎻ林鹏ꎬ１９８７)ꎮ 真红树植物是指只生 木果楝属( Ｘｙｌｏｃａｒｐｕｓ)、拉关木属( Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ) 和
长在海岸潮间带的红树植物ꎬ半红树植物则是既 水芫花属(Ｐｅｍｐｈｉｓ)ꎮ 有的分化出泌盐的盐腺ꎬ直接
可以生长在潮间带又可以生长在内陆非盐碱地的 排出盐分ꎬ如桐花树和老鼠簕(Ｓｏｂｒａｄｏꎬ ２００５)ꎮ
两栖类植物(Ｗａｎｇꎬ１９８７)ꎮ 红树植物长期适应于 目前ꎬ针对红树植物叶片性状的研究主要集
周期性的海水浸淹、土壤盐渍化、高盐度、缺氧和 中于共同适应特征的描述ꎬ而对于两者叶片形态
不稳 定 的 海 岸 环 境 ( 林 鹏ꎬ １９９７ꎻ Ｚｈｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 解剖和功能性状的对比研究较少ꎮ 真红树植物和
２００２)ꎬ在形态、结构与繁殖特性上常表现出特殊 半红树植物由于适应海水盐度不同ꎬ特化而成的
的适应机制(李元跃ꎬ２００６)ꎮ 例如ꎬ在形态解剖方 形态结构也不同ꎬ如真红树植物适应高盐环境形
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面ꎬ红树植物叶片表现出旱生叶的构造特点( 林 成内皮层( 陈健辉等ꎬ２０１８)ꎬ叶片的 Ｃｌ 、肉质化
鹏ꎬ１９９７):具有较小的表皮细胞和内皮层结构ꎬ气 程度和氮含量远高于半红树植物ꎬ而比叶面积则
孔通常只分布于下表皮、下陷ꎬ叶片和角质层通常 小于半红树植物ꎬ且水分利用效率和耐盐性及耐
较厚ꎬ气孔密度较高ꎬ栅栏组织和中脉维管束发 旱能力比半红树植物强(牟美蓉ꎬ２００７)ꎮ 然而ꎬ已
达ꎬ富含单宁ꎬ且大多数红树植物具有木栓层产生 有研究涉及的红树种类不多ꎬ且较少同时考虑功