Page 73 - 《广西植物）》2021年第1期

ϟ 期 王 雪 芹 等 ᧥ 基于叶绿体基因组探讨桃金娘目及其近缘类群的系统发育关系 ᤃ ँ
੫ᔀႿᔀʢᑕ ᔽႿ ᡷऔᆍ ஦ᑕቝᔽ᤟ᔽᔀ༁ɯ঎ ఋၤᔀ ʢᔀ༁ࣼ᤟ᡷ༁ औᔀʢᔀ ᑕ༁ ஦ᆍ᤟᤟ᆍऔ༁᧥ ྉϟɯ ఋၤᔀ ੫ᔀႿᆍቝᔀ ༁ᔽझᔀ ᆍ஦ ᥘᢃʢᡷᑕ᤟ᔀ༁ ʢᑕႿ੫ᔀʛ ஦ʢᆍቝ ϟጢ԰ ᡷᆍ ϟᎮϟ Ҵᤦᖔ
ᔽႿዹ᤟ࣼʛᔽႿ੫ Ꭾ࿗ͱँԡ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋ዹᆍʛᔽႿ੫ ੫ᔀႿᔀ༁঎ ఋၤᔀ ੫ᔀႿᆍቝᔀ ༁ᔽझᔀ ᆍ஦ ᥈ᔀʢᑕႿᔽᑕ᤟ᔀ༁ ʢᑕႿ੫ᔀʛ ஦ʢᆍቝ ϟϟᤃ ᡷᆍ ԰࿗԰ Ҵᤦᖔ ᔽႿዹ᤟ࣼʛᔽႿ੫ Ꭾጢͱϟሕ԰
ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋ዹᆍʛᔽႿ੫ ੫ᔀႿᔀ༁঎ ྉ ԰ɯ ۪ၤᢃ᤟ᆍ੫ᔀႿᔀᡷᔽዹ ᑕႿᑕ᤟ᢃ༁ᔀ༁ ᆍ஦ औၤᆍ᤟ᔀ ੫ᔀႿᆍቝᔀ ᑕႿʛ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋ዹᆍʛᔽႿ੫ ੫ᔀႿᔀ༁ ᢃᔽᔀ᤟ʛᔀʛ ዹᆍႿᡷʢᑕʛᔽዹᡷᔽႿ੫
ᡷᆍᡱᆍ᤟ᆍ੫ᔽᔀ༁ ஦ᆍʢ ᔽႿᡷʢᑕ᥋ᆍʢʛᔀʢ ᑕႿʛ ᥈ᔀʢᑕႿᔽᑕ᤟ᔀ༁ᖔ ᤦࣼᡷ ዹᆍႿ੫ʢࣼᔀႿዹᔀ ʢᔀ༁ࣼ᤟ᡷ༁ औᔀʢᔀ ஦ᆍࣼႿʛ ᔽႿ ᥘᢃʢᡷᑕ᤟ᔀ༁঎ ྉሕɯ ఋၤᔀ ᡱၤᢃ᤟ᆍ੫ᔀႿᔀᡷᔽዹ ᡷʢᔀᔀ
ᤦᑕ༁ᔀʛ ᆍႿ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋ዹᆍʛᔽႿ੫ ੫ᔀႿᔀ༁ ᡱʢᆍ׹ᔽʛᔀʛ ༁ᡷʢᆍႿ੫ ༁ࣼᡱᡱᆍʢᡷ ஦ᆍʢ ᡷၤᔀ ቝᆍႿᆍᡱၤᢃ᤟ᢃ ᆍ஦ ᥘᢃʢᡷᑕ᤟ᔀ༁ ᑕႿʛ ᥈ᔀʢᑕႿᔽᑕ᤟ᔀ༁ ᑕႿʛ ஦ᆍʢ ᡷၤᔀ
ᡱ᤟ᑕዹᔀቝᔀႿᡷ ᆍ஦ ᥘᢃʢᡷᑕ᤟ᔀ༁ ༁ᔽ༁ᡷᔀʢ ᡷᆍ ᡷၤᔀ ᥈ᔀʢᑕႿᔽᑕ᤟ᔀ༁ଫ ۼᔽᡷၤᔽႿ ᥘᢃʢᡷᑕ᤟ᔀ༁ᖔ ᡷऔᆍ ቝᑕᢼᆍʢ ዹ᤟ᑕʛᔀ༁ औᔀʢᔀ ᔽʛᔀႿᡷᔽ஦ᔽᔀʛᖔ ᡷၤᔀ ஦ᔽʢ༁ᡷ ዹ᤟ᑕʛᔀ
ዹᆍቝᡱʢᔽ༁ᔀʛ ᑕ ᥘᔀ᤟ᑕ༁ᡷᆍቝᑕᡷᑕዹᔀᑕᔀ ᤟ᔽႿᔀᑕ੫ᔀ ༁ᔽ༁ᡷᔀʢ ᡷᆍ ᑕ ᥘᢃʢᡷᑕዹᔀᑕᔀ շ ჆ᆍዹၤᢃ༁ᔽᑕዹᔀᑕᔀ ᤟ᔽႿᔀᑕ੫ᔀ ᑕႿʛ ᡷၤᔀ ༁ᔀዹᆍႿʛ ዹ᤟ᑕʛᔀ ᔽႿዹ᤟ࣼʛᔀʛ
ऊᆍቝᤦʢᔀᡷᑕዹᔀᑕᔀ ༁ᔽ༁ᡷᔀʢ ᡷᆍ ᑕ ༁ࣼᤦዹ᤟ᑕʛᔀ ஦ᆍʢቝᔀʛ ᤦᢃ ᡷၤᔀ ᨃႿᑕ੫ʢᑕዹᔀᑕᔀ ᑕႿʛ ᓂᢃᡷၤʢᑕዹᔀᑕᔀ ᤟ᔽႿᔀᑕ੫ᔀ༁ଫ ዶᡷ ஦ᑕቝᔽ᤟ᢃ ᤟ᔀ׹ᔀ᤟ᖔ ᥘᢃʢᡷᑕዹᔀᑕᔀᖔ
჆ᆍዹၤᢃ༁ᔽᑕዹᔀᑕᖔ ᥘᔀ᤟ᑕ༁ᡷᆍቝᑕᡷᑕዹᔀᑕᔀᖔ ᓂᢃᡷၤʢᑕዹᔀᑕᔀᖔ ᨃႿᑕ੫ʢᑕዹᔀᑕᔀᖔ ऊᆍቝᤦʢᔀᡷᑕዹᔀᑕᔀ ᑕႿʛ ᥈ᔀʢᑕႿᔽᑕዹᔀᑕᔀ औᔀʢᔀ ༁ᡷʢᆍႿ੫᤟ᢃ ༁ࣼᡱᡱᆍʢᡷᔀʛ ᑕ༁
ቝᆍႿᆍᡱၤᢃ᤟ᔀᡷᔽዹ ྉ஦ᑕቝᔽ᤟ᢃ ᡷၤᑕᡷ ʢᔀᡱʢᔀ༁ᔀႿᡷᔀʛ ᤦᢃ ᆍႿ᤟ᢃ ᆍႿᔀ ༁ᡱᔀዹᔽᔀ༁ औᑕ༁ ᔀ଴ዹ᤟ࣼʛᔀʛɯ঎ ྉ࿗ɯ ఋၤᔀ ᡱ᤟ᑕዹᔀቝᔀႿᡷ ᆍ஦ ࣩۗႥᔠዞᐹ ᑕႿʛ ௴ʗᐹᡓᐹ ᔽႿ
ᓂᢃᡷၤʢᑕዹᔀᑕᔀ औᔀʢᔀ ༁ࣼᡱᡱᆍʢᡷᔀʛ঎ ྉጢɯ ዶʛʛᔽᡷᔽᆍႿᑕ᤟᤟ᢃᖔ ᡷၤᔀ ༁ᔀीࣼᔀႿዹᔀ ʛᔽ׹ᔀʢ੫ᔀႿዹᔀ ᆍ஦ ᡷၤᔀ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋ዹᆍʛᔽႿ੫ ੫ᔀႿᔀ༁ औᑕ༁ ᔀ༁ᡷᔽቝᑕᡷᔀʛ঎ èᆍʢ
ᥘᔀ᤟ᑕ༁ᡷᆍቝᑕᡷᑕዹᔀᑕᔀᖔ ጢሕ ׹ᑕʢᔽᑕᤦ᤟ᔀ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋ዹᆍʛᔽႿ੫ ੫ᔀႿᔀ༁ औᔀʢᔀ ᔽʛᔀႿᡷᔽ஦ᔽᔀʛᖔ औᔽᡷၤ ᡷၤᔀ ׹ᑕʢᔽᑕᡷᔽᆍႿ ᡱᔀʢዹᔀႿᡷᑕ੫ᔀ ʢᑕႿ੫ᔀʛ ஦ʢᆍቝ ጢ঎ऐ࿗ᠮ ᡷᆍ
԰ँ঎ጢሕᠮ ᑕቝᆍႿ੫ ᡷၤᔀ ϟँ ੫ᔀႿᔀʢᑕ঎ ᧧Ⴟ ᥘᢃʢᡷᑕዹᔀᑕᔀᖔ ᡷၤᔀ ᡱʢᆍᡱᆍʢᡷᔽᆍႿ ᆍ஦ ׹ᑕʢᔽᑕᤦᔽ᤟ᔽᡷᢃ ᆍ஦ ጢᎮ ׹ᑕʢᔽᑕᤦ᤟ᔀ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋ዹᆍʛᔽႿ੫ ੫ᔀႿᔀ༁ ʢᑕႿ੫ᔀʛ ஦ʢᆍቝ
ϟ঎ሕϟᠮ ᡷᆍ ϟጢ঎Ꭾऐᠮ ᑕቝᆍႿ੫ ᡷၤᔀ ႿᔽႿᔀ ੫ᔀႿᔀʢᑕ঎ ᨃࣼʢ ༁ᡷࣼʛᢃ ᡱʢᆍ׹ᔽʛᔀ༁ ᑕႿ ᔽቝᡱᆍʢᡷᑕႿᡷ ஦ʢᑕቝᔀऔᆍʢҴ ஦ᆍʢ ஦ࣼʢᡷၤᔀʢ ᡱၤᢃ᤟ᆍ੫ᔀႿᔀᡷᔽዹ ༁ᡷࣼʛᢃ ᔽႿ
ᥘᢃʢᡷᑕ᤟ᔀ༁ ᑕႿʛ ʢᔀ᤟ᑕᡷᔀʛ ੫ʢᆍࣼᡱ༁঎
ᣞᓣᡥ ँᅳʗʐ໧᧥ ᥈ᔀʢᑕႿᔽᑕ᤟ᔀ༁ᖔ ᥘᢃʢᡷᑕዹᔀᑕᔀᖔ ᥘᔀ᤟ᑕ༁ᡷᆍቝᑕᡷᑕዹᔀᑕᔀᖔ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋ዹᆍʛᔽႿ੫ ੫ᔀႿᔀ༁ᖔ ᡱၤᢃ᤟ᆍ੫ᔀႿᢃ

জজ 在分子系统学发展之初ᖔ人们常利用单个基 类群ᖔ得到了形态学和分子系统学证据的支持ᖔ而
因或者几个基因来解决类群的系统发育关系ᖔ对 桃金娘目在蔷薇类中的系统位置未定ᖔ一直为研
于某些类群而言ᖔ可能得到较理想的结果ᖔ而对于 究者所关注ᤥ 基于 ʗᤇዞᒦ 的分析结果表明ᖔ桃金娘
某些特殊类群ᖔ如进化速率较慢的类群或辐射进 目在蔷薇类中位置不确定ྉ̀ᔽ᤟ࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡሕɯᤥ Իၤࣼ
化的类群ᖔ由于缺乏足够的信息位点ᖔ研究遇到阻 ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡԡᎮɯ基于 ϟ 个线粒体基因ܦ԰ 个叶绿体及 ϟ
滞ᤥ 通过增加基因数目及联合分析的方法ᖔ在一 个核基因片段联合分析的结果表明ᖔ桃金娘目可
定程度上ᖔ可以提高系统发育树的分辨率及支持 能和牻牛儿苗目ྉ ᥈ᔀʢᑕႿᔽᑕ᤟ᔀ༁ɯ 的关系较近ྉ 无支持

率ᤥ 随着二代测序技术的发展ᖔ测序成本的降低ᖔ 率ɯᖔ共同组成了蔷薇类的基部类群ᤥ 而 ۼᑕႿ੫ ᔀᡷ
使得系统发育基因组学应运而生ᤥ 叶绿体基因组 ᑕ᤟঎ྉ԰ԡԡँɯ基于 ϟ԰ 个基因ྉϟԡ 个叶绿体基因ܦ԰ 个

由于其大小适中ᖔ便于测序及后期组装拼接ᖔ且在 核基因ɯ联合分析的结果表明ᖔ桃金娘目和牻牛儿
不同类群之间具有良好的共线性ྉ 张韵洁和李德 苗目关系较近ᖔ形成中等支持率的一支ᖔ均隶属于
铢ᖔ԰ԡϟϟɯᖔ因而在系统发育分析中得到广泛应用ᤥ 锦葵类植物 ቝᑕ᤟׹ᔽʛ༁ྉ 即真蔷薇二类植物 ᔀࣼʢᆍ༁ᔽʛ༁
截至 ԰ԡϟँ 年 ࿗ 月ᖔશऊା᧧ 数据库中的叶绿体基因组 ֒ɯᖔ为锦葵类植物其余科的姐妹群ᤥ

数据已有ሕ ԡԡԡ多个ᖔ而在 ԰ԡϟԡ 年 ϟԡ 月仅为 ϟ࿗ᤃ 桃金娘目包含 ँ 科 ሕऐԡ 属ᖔ约 ϟሕ ԡԡԡ 种ྉఋၤᔀ
个ᖔ其数据增长呈爆发之式ᖔ为系统发育研究提供 ዶႿ੫ᔽᆍ༁ᡱᔀʢቝ ۪ၤᢃ᤟ᆍ੫ᔀႿᢃ ᥈ʢᆍࣼᡱᖔ԰ԡϟᤃɯᖔ囊括了 ᤃᠮ 左
了便利及机遇ᤥ 目前ᖔ叶绿体基因组已应用于研 右的核心真双子叶植物类群ᤥ 目下所包括的 ँ 个

究被子植物不同阶层的系统发育关系ᖔ如柑橘属 科中ᖔऊʢᢃᡱᡷᔀʢᆍႿᔽᑕዹᔀᑕᔀܦዶ᤟झᑕᡷᔀᑕዹᔀᑕᔀ 及 ۪ᔀႿᑕᔀᑕዹᔀᑕᔀ 所
ྉ ࣷᔠᡙʗࣩ໧ɯ ྉ ऊᑕʢᤦᆍႿᔀ᤟᤟᥋ऊᑕᤦᑕ᤟᤟ᔀʢᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢ ɯܦ 棉属 包括的物种数较少ᖔँँᠮ以上的物种分布于其余 ᤃ
ྉᤩᅳ໧໧ᡥᡓᔠࣩቂɯྉ ۼࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟऐɯܦ禾本科ྉ ۪ᆍᑕዹᔀᑕᔀɯ 科ᖔ 依次为桃金娘科 ྉ ᥘᢃʢᡷᑕዹᔀᑕᔀ ɯܦ 野牡丹科
ྉ ۪ᔀ༁༁ᆍᑕ᥋èᔽ᤟ၤᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐ ɯܦ 兰科 ྉ ᨃʢዹၤᔽʛᑕዹᔀᑕᔀ ɯ ྉᥘᔀ᤟ᑕ༁ᡷᆍቝᑕᡷᑕዹᔀᑕᔀɯܦ柳叶菜科 ྉ ᨃႿᑕ੫ʢᑕዹᔀᑕᔀɯܦ 千屈
ྉ᧕ᆍႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟऐɯܦ石竹目 ྉ ऊᑕʢᢃᆍᡱၤᢃ᤟᤟ᑕ᤟ᔀ༁ɯ ྉ ᓂᔽࣼ 菜科 ྉ ᓂᢃᡷၤʢᑕዹᔀᑕᔀɯܦ 使君子科 ྉ ऊᆍቝᤦʢᔀᡷᑕዹᔀᑕᔀɯ 及
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟऐɯܦ姜目ྉԻᔽႿ੫ᔽᤦᔀʢᑕ᤟ᔀ༁ɯ ྉ ۼࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟऐɯ ჆ᆍዹၤᢃ༁ᔽᑕዹᔀᑕᔀᤥ 关于桃金娘目的分子系统学研究主

及被子植物框架ྉାᑕࣼ༁ၤᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡᤃɯᤥ 要有᧥ऊᆍႿᡷᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉϟँँᎮɯ基于 ʗᤇዞᒦ 序列的研究结果
桃金娘目ྉ ᤹ᡥʗᡙᐹᤀᓣ໧ɯ 隶属于蔷薇支ᖔ其为单系 表明ᖔ桃金娘科可能与野牡丹科关系较近ᖔ柳叶菜