Page 76 - 《广西植物》2021年第10期

ϟ ᤃ ጢ ᤃ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ϟ 卷
碱基的靶向关键位点ᖔ该位点随 ᧕શዶ 序列的变化
԰জ 植物细胞器基因组的结构及特点
而变 化ᖔ 称作重复可变双残基 ྉ ʢᔀᡱᔀᑕᡷ ׹ᑕʢᔽᑕႿᡷ
ʛᔽʢᔀ༁ᔽʛࣼᔀᖔ ኏჆᧕ɯᖔ其他位置的氨基酸残基相对固
定不变ྉ᣽ၤᑕ᤟ᔽ᤟ᖔ ԰ԡ԰ԡɯᤥ 每个 ኏჆᧕ 都与一个特定 线粒体和叶绿体是植物细胞中仅有的两个具
的核苷酸结合᧥̀᧕ ᢉ ऊᖔશ᥈ ᢉ ఋᖔશ᧧ ᢉ ዶ 和 શશ ᢉ 有独立遗传基因组的细胞器ᖔ它们的结构和功能
᥈ྉ ᣽ၤᑕ᤟ᔽ᤟ᖔ ԰ԡ԰ԡɯᤥ 重复单元经串联组装以后ᖔ就 受到细胞核基因组及自身基因组两套遗传系统的
可以特异地识别一段 ᧕શዶ 序列ᤥ 根据这个原理ᖔ 控制ᖔ称为半自主性细胞器ᤥ
可以利用 ఋዶᓂጶશ༁ 技术对植物基因进行定向特异 ԣॹϓ 线粒体基因组的结构和特点
性编辑ᤥ 如 ୩ၤᔽႿᆍᢃᑕቝᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ ԰ԡ԰ԡɯ 利用 ఋዶᓂጶશ༁ 线粒体是生物进行呼吸代谢ᖔ为生命活动提
介导的基因编辑技术敲除菊花 ᦵ᤹ࣷϟ 基因获得雌 供能量的细胞器ᤥ 不同生物的不同组织中线粒体
雄不育的菊花植株ᖔ这种产生完全不育植株的策 数量的差异是巨大的ᤥ 一般来说ᖔ细胞中线粒体
略可广泛应用于防止转基因植株向野生近缘植物 数量取决于该细胞的代谢水平ᖔ代谢活动越旺盛
流动ᤥఋዶᓂጶશ༁ 比 Իèશ༁ 对靶基因更具有序列特异 的细胞中线粒体含量越多ᤥ 一个细胞内有许多个
性ᖔ更易于产生 ᧕୩ା 和更小的细胞毒性ᖔ因此应用 线粒体ᖔ每个线粒体有几十至上百份基因组拷贝ᖔ
也更加广泛ྉ̀ࣼᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँɯᤥ 所以一个细胞内有多个线粒体基因组ᤥ 不同物种
ϓॹᇺ ࣷቴᧇ୒ۗቴ ᣑ ࣷᐹ໧࣮ 基因编辑技术 的线粒体基因组相差悬殊 ྉ ୩᤟ᆍᑕႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ଫ
ऊ኏᧧୩۪኏ ᣰ ऊᑕ༁ँ 技术是一种 ኏શዶ 引导的基因编 ᥈ࣼᑕ᤟ᤦᔀʢᡷᆍ ᪲ શᔀऔᡷᆍႿᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 大部分植物线粒体基
辑技术ᖔ能对目标基因进行精确性的敲除ܦ敲入ܦ 因组由不同大小ܦ不同比例的环状 ᧕શዶ 分子和线
替换等ᖔ以实现探究基因功能ܦ修复致病基因等目 性 ᧕શዶ 分子组成ྉ᥈ࣼᑕ᤟ᤦᔀʢᡷᆍ ᪲ શᔀऔᡷᆍႿᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 陆
的ྉ᥈ᑕᆍᖔ ԰ԡ԰ϟɯᤥ 该技术凭借操作简便ܦ价格低 地植物的线粒体基因组大小ྉ԰ԡऐ Ҵᤦ ጲ ϟϟ ᥘᤦɯ 不

廉ܦ可对基因位点进行编辑ܦ可拓展性强等优势ᖔ 一ᖔ远远大于动物的线粒体基因组 ྉϟጢ ጲ ϟᎮ Ҵᤦɯ
在近几年迅速发展完善ᖔ成为继 Իèશ༁ 和 ఋዶᓂጶશ༁ ྉ୩᤟ᆍᑕႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ଫ ᥈ࣼᑕ᤟ᤦᔀʢᡷᆍ ᪲ શᔀऔᡷᆍႿᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ
之后迅速发展起来的第三大基因编辑技术ᤥ 瑞典 线粒体基因组存在大量的重复序列ᖔ根据长度大
皇家科学院将ᥥ԰ԡ԰ԡ 年的诺贝尔化学奖ɼ 颁发给 小通常分为长重复序列ྉ ᢦጢԡԡ ᤦᡱɯܦ中间重复序列
了开发出 ऊ኏᧧୩۪኏ ᣰ ऊᑕ༁ँ 基因编辑技术的两位女科 ྉጢԡ ጲ ጢԡԡ ᤦᡱɯ 和短重复序列ྉጐ ጢԡ ᤦᡱɯ 三种类型
学家 ጶቝቝᑕႿࣼᔀ᤟᤟ᔀ ऊၤᑕʢᡱᔀႿᡷᔽᔀʢ 和 ȮᔀႿႿᔽ஦ᔀʢ ዶ঎ ྉ᥈ࣼᑕ᤟ᤦᔀʢᡷᆍ ᪲ શᔀऔᡷᆍႿᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 大量重复序列的存
᧕ᆍࣼʛႿᑕᖔ可见 ऊ኏᧧୩۪኏ ᣰ ऊᑕ༁ँ 技术的出现对于科学 在容易造成基因组重组或重排ᖔ导致线粒体基因
研究的巨大意义ᤥ 组结构的变化ᤥ 尽管植物线粒体基因组的大小和
ऊ኏᧧୩۪኏ᣰ ऊᑕ༁ँ 同样是一种人工核酸内切酶ᖔ其 基因顺序有很大的差异ᖔ但是线粒体基因的数目
系统的主要组成部分包括 ᧕શዶ 切割酶 ऊᑕ༁ँᖔ由反 相对保守ྉ ୩ቝᑕ᤟᤟ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟሕɯᤥ 在陆生植物如被
式 激活的 ዹʢ኏શዶ ྉ ᡷʢᑕዹʢ኏શዶ ɯ 和 ऊ኏᧧୩۪኏ ኏શዶ 子植 物ܦ 裸子植物 ྉ ୩᤟ᆍᑕႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ ɯܦ 蕨类
ྉዹʢ኏શዶɯ 合成的向导 ኏શዶྉ༁੫኏શዶɯᖔ以及 ۪ዶᥘ 序 ྉ᥈ʢᔀऔᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ɯܦ石松类ྉ ۪ᑕʢҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ԡɯܦ
列ྉ ᡱʢᆍᡷᆍ༁ᡱᑕዹᔀʢ ᑕʛᢼᑕዹᔀႿᡷ ቝᆍᡷᔽ஦ɯ ྉ શ᥈᥈ɯ ྉ 图 ԰᧥ ऊ ɯ 角苔类ྉ ᥈ࣼᑕ᤟ᤦᔀʢᡷᆍ ᪲ શᔀऔᡷᆍႿᖔ ԰ԡϟᎮɯܦ苔类ྉ᥈ࣼᆍ ᔀᡷ
ྉȮᔽႿᔀҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ɯᤥ ༁੫኏શዶ 向导序列ྉ԰ԡ Ⴟᡷɯ靶向 ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯܦ藓类中ᖔ已知有 ሕԡ ጲ Ꭾԡ 个基因被发现
目的基因片段ᖔ招募 ऊᑕ༁ँ 蛋白的结合ᖔ在 ۪ዶᥘ 上游 ྉ ୩ቝᑕ᤟᤟ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ԡ ɯᤥ 这些基因编码 ʢ኏શዶ༁ᖔ
的目标序列三个核苷酸处生成位点特异性 ᧕୩ା ᡷ኏શዶ༁ᖔ核糖体蛋白ᖔ呼吸复合体ሙܦᎏܦ᤻的各个
ྉ۪ᔀႿᔀऔᔽᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐɯᤥ 这些 ᧕୩ା 导致宿主细胞中 亚基ᖔዶఋ۪ 合酶的亚基和细胞色素 ऊ 发生因子
᧕શዶ 修复系统的激活ᖔ通常通过 શ̀ጶȮ 途径进行修 ྉऊऊᥘɯ等成分ྉ ୩ቝᑕ᤟᤟ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ԡɯᤥ 一些线粒体
复ᖔ由于修复路径容易出错ᖔ因此在修复过程中将 基因可能来自叶绿体或者细胞核ᖔ也可能在进化
引入 小 的 缺失或插入ᖔ 从而产生突变 ྉ჆ᆍᢃᡷᑕ༁ᖔ 过程中转移到细胞核ᖔ这种现象称之为基因水平
԰ԡϟሕɯᤥ ऊ኏᧧୩۪኏ᣰ ऊᑕ༁ँ 技术的一些创造性和独特的 转移ྉၤᆍʢᔽझᆍႿᡷᑕ᤟ ੫ᔀႿᔀ ᡷʢᑕႿ༁஦ᔀʢᖔ ̀᥈ఋɯ 或基因横向转
ऊ኏᧧୩۪኏ 设计使该系统成为许多研究者用来操作基 移ྉ᤟ᑕᡷᔀʢᑕ᤟ ੫ᔀႿᔀ ᡷʢᑕႿ༁஦ᔀʢᖔ ᓂ᥈ఋɯ ྉ ᥈ᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ
因的工具ᖔ已被广泛应用于水稻ܦ棉花ܦ高粱ܦ玉米ܦ ۼࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 这种现象是编码基因数量在不
小麦等植物的位点特异性诱变ᤥ 例如最近的一项 同植物物种中差异的主要原因ᤥ 例如ᖔ无油樟的
研究᧥中国农业科学院作物科学研究所国家植物转 线粒体含有超过 ԰ጢԡ 个编码基因ᖔ这可能就是进
基因技术研究中心首次通过 ऊ኏᧧୩۪኏ᣰ ऊᑕ༁ँ 系统获 化过 程中基因水平转移 所 导 致 的 ྉ኏ᔽዹᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
得谷子单倍体诱导系ྉऊၤᔀႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᖔ开启谷 ԰ԡϟሕɯᖔ以及被子植物中叶绿体基因转移到线粒体
子育种的新方向ᤥ 基因组中ྉ୩᤟ᆍᑕႿ ᪲ ۼࣼᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ 此外ᖔ线粒体基因