Page 38 - 《广西植物》2022年第10期

１ ６ ５ ６ 广 西 植 物 ４２ 卷

１. 两性花ꎻ ２. 雄花ꎮ ３ꎬ ４. 功能性雌花 ３. 示雌花侧视ꎻ ４. 示雌花俯视ꎮ ａ. 花药ꎻ ｂ. 花丝ꎻ ｃ. 雌蕊ꎻ ｄ. 花瓣ꎮ
１. Ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅꎻ ２. Ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ. ３ꎬ ４. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｆｅｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ３. Ｓｉｄｅ ｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓꎻ ４. Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ. ａ. Ａｎｔｈｅｒꎻ ｂ. Ｆｉｌａｍｅｎｔꎻ ｃ. Ｐｉｓｔｉｌꎻ ｄ. Ｐｅｔａｌ.
图 ３ 新疆阿魏不同性别的花
Ｆｉｇ. ３ Ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｘｅｓ ｉｎ Ｆｅｒｕｌａ ｓｉｎｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ

常ꎮ 败育花药在药壁的整个发育过程之中ꎬ始终

都没有发生中层和绒毡层的分化( 图版Ⅰ:７ － ９)ꎮ
到了小孢子母细胞时期ꎬ药室内壁之内的其他各
层药壁细胞相继解体( 图版Ⅰ:１０ － １１)ꎮ 之后ꎬ在
小孢子母细胞、小孢子解体时ꎬ药室内壁细胞发生
了径向壁的纤维化加厚ꎬ形成了由表皮和纤维层
构成的两层花药壁(图版Ⅰ:１２)ꎮ
伴随着花药壁的异常发育和生殖细胞的解体ꎬ
１. 功能性雌花ꎻ ２. 雌蕊ꎮ ３ꎬ４. 退化雄蕊 ３. 退化雄蕊的 小孢子囊之间的药隔组织出现了降解(图版Ⅰ:１３－
侧面观ꎻ ４. 退化雄蕊的正面观ꎮ ａ. 可育雌蕊ꎻ ｂ. 退化雄 １５)ꎮ 首先是细胞核降解(图版Ⅰ:１３)ꎬ随后整个原
蕊ꎻ ｃ. 花瓣ꎻ ｄ. 花萼ꎻ ｅ. 子房ꎻ ｆ. 花梗ꎻ ｇ. 柱头ꎻ ｈ. 花柱ꎻ
生质体全部解体(图版Ⅰ:１４)ꎬ仅留下了细胞壁ꎬ形
ｉ. 形态异常的花药ꎻ ｊ. 极短的花丝ꎮ (谭黎霞绘图)
成大量“巢穴状”的空腔(图版Ⅰ:１５)ꎮ 此后细胞壁
１. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｆｅｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ ２. Ｐｉｓｔｉｌ. ３ꎬ４. Ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｓｔａｍｅｎ
３. Ｓｉｄｅ ｖｉｅｗ ｏｆ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｓｔａｍｅｎꎻ ４. Ｆｒｏｎｔ ｖｉｅｗ ｏｆ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ 也随之解体ꎬ其残留物连接在一起ꎬ共同构成一个
ｓｔａｍｅｎ. ａ. Ｎｏｒｍａｌｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｐｉｓｔｉｌꎻ ｂ. Ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｓｔａｍｅｎꎻ
染色较深的区域(图版Ⅰ:４)ꎮ 最终花药室发生收
ｃ. Ｐｅｔａｌꎻ ｄ. Ｃａｌｙｘꎻ ｅ. Ｏｖａｒｙꎻ ｆ. Ｐｅｄｉｃｅｌꎻ ｇ. Ｓｔｉｇｍａꎻ ｈ. Ｓｔｙｌｅꎻ
ｉ. Ａｂｎｏｒｍａｌ ａｎｔｈｅｒｓꎻ ｊ. Ｓｈｏｒｔ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ. (Ｄｒａｗｎ ｂｙ ＴＡＮ Ｌｉｘｉａ) 缩、变形ꎬ形成仅由一层表皮构成的异常结构ꎮ
２.２.２ 小孢子发育异常 在早期四棱形花药原基
图 ４ 新疆阿魏功能性雌花的形态结构
的角隅处ꎬ其表皮下的孢原细胞经有丝分裂形成
Ｆｉｇ. ４ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｆｅｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ Ｆｅｒｕｌａ ｓｉｎｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ 初级造孢细胞ꎬ继而分化为次级造孢细胞( 图版Ⅰ:
７)ꎮ 在雌花败育雄蕊和两性花可育雄蕊的发育过

药室内壁形成后ꎬ雌花败育雄蕊的花药壁发 程中ꎬ均能观察到孢原细胞到次级造胞细胞的正
育过程与两性花可育雄蕊明显不同ꎮ 可育雄蕊的 常发育阶段ꎮ
花药在 １ 层药室内壁细胞的内侧ꎬ还分化出了中 次级造孢细胞形成之后ꎬ功能性雌花与两性
层和绒毡层ꎮ 随后ꎬ在小孢子母细胞时期ꎬ中层逐 花呈现了不同的发育特征ꎮ 在两性花的花粉囊
渐解体ꎬ形成了由表皮、药室内壁、绒毡层 ３ 层细 中ꎬ次级造胞细胞进一步分化为小孢子母细胞ꎮ
胞共同构成的花药壁( 图版Ⅰ:１－２)ꎮ 随着小孢子 伴随着药壁组织分化出分泌型绒毡 层 ( 图 版Ⅰ:
产生、雄配子体形成ꎬ绒毡层逐渐解体ꎬ药室内壁 ２)ꎬ小孢子母细胞减数分裂ꎬ形成小孢子四分体ꎮ
细胞的径向壁纤维化加厚ꎬ形成了由表皮和纤维 随后ꎬ小孢子四分体的胼胝质鞘被酶解ꎬ释放出小
层构成的花药壁结构( 图版Ⅰ:３)ꎮ 但是ꎬ在败育 孢子ꎮ 随着绒毡层的逐渐解体ꎬ小孢子继续发育
雄蕊的花药中ꎬ药壁组织的进一步分化出现了异 为二核花粉ꎬ 直至散粉前发育为三核花粉ꎮ 而在