Page 40 - 《广西植物》2022年第10期
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１ ６ ５ ８                               广  西  植  物                                         ４２ 卷
   体后解体ꎮ 最终ꎬ使得次级造孢细胞不能继续发                            蕊因其花药在结构上和生理性的改变而丧失了雄
   育而生成小孢子ꎮ                                          性的功能ꎬ最终形成了功能性的雌花ꎮ 这些功能
       由此ꎬ随着花粉囊中的造孢细胞、药壁细胞相                          性雌花的花药异常发育的部位与前人对于其他雄
   继解体ꎬ以及药隔组织的退化解体ꎬ花药收缩变                             性不育植物材料的研究结果基本一致ꎮ
   形ꎬ最终形成空瘪、无花粉的畸形花药ꎮ                                ３.３ 花粉败育的时期及原因
                                                         新疆阿魏雄性生殖细胞的败育表现为次级造
   ３  讨论与结论                                          孢细胞、小孢子母细胞、小孢子二分体等结构的败

                                                     育解体ꎮ 因而ꎬ其花粉的败育过程是发生在次级
   ３.１ 新疆阿魏雄性不育与雄全同株的关联                              造孢细胞至小孢子母细胞阶段ꎬ或是小孢子母细

       新疆阿魏在与其生境相适应的进化历程中ꎬ                           胞至四分体阶段ꎮ 这一结果符合前人对于双子叶
   形成了种群特有的资源利用和能量分配模式ꎬ建                             植物雄性生殖细胞的败育发生在造孢细胞时期至
   立了独特的性系统类型ꎮ 在其种群中ꎬ雄性不育                            四分体时期的相关描述( Ｌａｓｅｒ ＆ Ｌｅｒｓｔｅｒｎꎬ １９７２ꎻ
   植株与雄全同株个体的植株大小和叶片大小相                              Ｃｂａｕｂａｎꎬ１９９０ꎻ谢潮添等ꎬ２００４ꎻ孙帅等ꎬ２０１６)ꎮ
   似ꎬ能够为植物繁殖提供相近的营养供给ꎮ 功能                                在导致雄性不育的影响因素研究中ꎬ小孢子

   性雌花的雌蕊形态及其结实情况与两性花相同ꎬ                             败育与绒毡层异常发育之间关系的研究一直备受
   其繁殖力相同ꎮ 但是ꎬ雌花产生的种子均为具有                            关注ꎮ 多数学者认为ꎬ由于绒毡层异常ꎬ导致了小
   杂种优势的异交后代ꎬ对新疆阿魏种群雌性适合                             孢子异常发育或营养不良而败育(Ｂｒｏｏｋｓ ＆ Ｃｈｉｅｎꎬ
   度的提高具有较大贡献ꎮ 为了达到营养和能量的                            １９６６ꎻ Ｖａｓｉｌꎬ １９６７ꎻ Ｎａｒｋｈｅｄｅꎬ １９６８ꎻ 潘 坤 清ꎬ
   最优配置ꎬ减少资源浪费ꎬ雄性不育植株降低了对                            １９７９ꎻ高鸿善等ꎬ１９９２ꎻ张英涛等ꎬ１９９６ꎻＴｓｖｅｔｏｖａ ＆
   雄性器官的资源分配(Ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｕｌｓｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ            Ｅｌｋｏｎｉｎꎬ ２００３ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 但也有人认为
   新疆阿魏雄性不育植株通过功能性雌花的花药败                             绒毡层异常正是小孢子败育的结果( 孙蒙祥和王
   育减少了对雄蕊的资源投入ꎬ而将植株能量用于                             灶安ꎬ１９９１)ꎮ 在新疆阿魏功能性雌花的幼小花药
   形成雌蕊ꎬ产生更多的雌花ꎬ以生产更多的异交后                            中ꎬ孢原细胞分化形成药壁细胞和造孢细胞以后ꎬ
   代ꎮ 这种雌株与雄全同株个体共存的性系统反映                            药壁组织异常发育ꎬ没有形成绒毡层ꎮ 此时ꎬ次级
   了该植物特有的资源配置模式ꎮ 然而ꎬ雄性不育                            造孢细胞发育正常ꎮ 但在随后的发育过程中ꎬ次
   的雌株在雄全同株性系统变异与演化过程中的作                             级造孢细胞或小孢子母细胞发生了败育ꎮ 鉴于新
   用如何ꎬ它是否代表了性系统进化的方向ꎬ这些问                            疆阿魏败育花药的绒毡层异常发育早于次级造孢
   题都有待于进一步研究ꎬ并加以验证ꎮ                                 细胞或小孢子母细胞的败育ꎬ因而ꎬ其次级造孢细
   ３.２ 雄蕊发育异常的部位                                     胞及小孢子母细胞的败育均与绒毡层的异常发育
       Ｋｏｌｒｅｕｔｅｒ 在 １７６３ 年首次观察报道了植物的雄                 有直接关系ꎮ 造孢细胞至小孢子四分体的发育时
   性不育现象( Ｅｒｎｓｔꎬ １９８６)ꎮ 随后ꎬ学者们在对雄                    期正是细胞生理活动活跃的时期ꎬＤＮＡ 复制、转录
   性不育材料的细胞学研究中多次报道了药壁发育                             以及蛋白质合成最旺盛ꎬ对能量合成和营养物质

   异常 和 雄 性 生 殖 细 胞 的 发 育 异 常 ( Ｏｖｅｒｍａｎ ＆            的需求量最大ꎬ极易受遗传因素及各种生理条件
   Ｗａｒｍｋｅꎬ １９７２ꎻ 徐树华ꎬ１９８０ꎻＪａｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８２ꎻ 耿       变化的影响( 王伟等ꎬ１９９８ꎻ李泽福等ꎬ２０００)ꎮ 绒
   三省等ꎬ１９９４ꎻ郭东林等ꎬ２００５ꎻ胡静静等ꎬ２０１０ꎻ李                    毡层作为紧邻雄性生殖细胞的花药壁最内一层结
   彬等ꎬ２０１５ꎻ范彦君等ꎬ２０１６ꎻ王文然等ꎬ２０１９)ꎮ 与                   构ꎬ是雄蕊储存营养的主要部位以及雄性生殖细
   新疆阿魏雄全同株个体上两性花可育雄蕊的花药                             胞 获 得 营 养 物 质 的 重 要 枢 纽 ( 胡 适 宜ꎬ １９８２ꎻ
   发育过程(何爽和谭敦炎ꎬ２０１１) 相比较ꎬ雄性不育                        Ｐａｃｉｎｉꎬ １９９７ꎻ 何爽等ꎬ２０１１)ꎮ 新疆阿魏早期花药
   植株上功能性雌花的花药壁组织没有绒毡层和中                             发育的次级造孢细胞分化ꎬ小孢子母细胞减数分
   层的分化ꎬ致使其药壁的结构发生异常ꎬ以及次级                            裂ꎬ直至小孢子四分体形成过程中所需的大量营
   造孢细胞在向小孢子四分体发育的过程中逐渐败                             养物质和能量ꎬ都依赖于在其双核的分泌型绒毡
   育、解体ꎬ阻断了小孢子的生成过程ꎬ不能产生成                            层细胞中合成与贮存ꎬ并释放到小孢子囊中ꎬ再传
   熟的花粉ꎮ 因而ꎬ在新疆阿魏雄性不育植株上ꎬ雄                           递给它们ꎮ 而绒毡层的缺失ꎬ会导致该发育时期
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