Page 118 - 《广西植物》2023年第2期

３ １ ２ 广 西 植 物 ４３ 卷
阳小勇和唐荣平ꎬ２０１８)ꎮ 此外ꎬ由于草蒿脑具有 是ꎬＯ￣甲基转移酶是苯丙素合成过程的重要的酶ꎬ
较强的杀菌、退热、止咳、健胃、醒脑等生物活性而 可利用 Ｓ￣腺苷甲硫氨酸作为甲基供体合成苯丙素
被广泛应用于农药、医药等领域( 梁忠云和王国 类挥发性成分草蒿脑及茴香脑ꎮ 一些茴香属植物
聪ꎬ２０１０)ꎮ 近年来ꎬ草蒿脑多次被报道用于合成 的 Ｏ￣甲基 转 移 酶 的 功 能 已 被 鉴 定ꎬ 例 如 在 茴 香
医药中间体茴香醛和对甲氧基苯乙酸ꎬ后者是合 (Ｆｏｅｎｉｃｕｌｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ) 中ꎬ对丙烯基苯酚 Ｏ￣甲基转
成血管扩张剂盐酸硫氮卓酮和新一代抗抑郁药 移酶将反式￣对丙烯基苯酚甲基化为反式茴香脑ꎬ
“文拉法新”的重要原料ꎬ具有较高的应用前景( 梁 而对烯丙基苯酚被烯丙基苯酚 Ｏ￣甲基转移酶甲基
忠云和王国聪ꎬ２０１０)ꎮ 因此ꎬ在丰富的八角种质 化后形成草蒿脑( Ｇｒｏｓｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ 目前ꎬ对草
资源中选育具有特色挥发油组分的八角品种ꎬ有 蒿脑及 茴 香 脑 生 物 合 成 的 机 制 仍 然 知 之 甚 少ꎬ
助于八角茴香油的多元化开发利用ꎬ对于八角产 ＣＣｏＡＯＭＴ 不失为一个候选的研究切入点ꎮ 转录因
业发展具有重要意义ꎮ 子调控是植物调节次生代谢的重要手段ꎬｂＨＬＨ、
对于八角果实ꎬ无论是挥发油总量还是反式 ＷＲＫＹ、ＭＹＢ 等转录因子广泛参与到萜类合成途
茴香脑等重要组分含量ꎬ不同采收期均存在一定 径当中ꎮ 本研究发现ꎬ注释为转录因子 ＭＹＣ２ 的
的差异ꎬ且果实发育过程中ꎬ其生理过程也通常发 Ｕｎｉｇｅｎｅ９９５２ 以 及 注 释 为 转 录 因 子 ＭＹＢ１１１ 的
生一系列变化ꎬ而叶片的挥发油物质含量相对较 Ｕｎｉｇｅｎｅ１５８７０ 在桂角 ６９ 号中上调表达ꎮ ＭＹＣ２ 通
为稳定ꎬ特别是在秋季( 王琴等ꎬ２０１１ꎻ黄开顺等ꎬ 过茉莉酸信号转导在倍半萜化合物的生物合成中
２０２０ｂ)ꎬ因此本研究选择在 １０ 月份采集叶片进行 发挥作用(蒋玲ꎬ２０１７)ꎬＭＹＢ１１１ 则被报道正向调
挥发油分析其研究结果最具代表性ꎮ 本研究发 节黄酮醇生物合成( 朱畇昊等ꎬ２０１９)ꎮ 两者潜在
现ꎬ桂角 ６９ 号除了在果产量、果角完好率等生产 的调控功能及其在桂角 ６９ 号中的特异上调或许
性状上优于普通品种砧 ０１ 号以外ꎬ其叶片中总挥 与桂角 ６９ 号的高挥发油含量相关联ꎬ可作为候选
发油含量也显著高于后者ꎬ特别是其挥发油中主 基因深入研究ꎮ
成分草蒿脑含量显著高于对照品种ꎬ具有非常鲜 此外ꎬ叶片对八角植株的生长发育至关重要ꎬ
明的化学型特征ꎮ 不仅是八角合成和贮存养分的主要器官ꎬ还可以
植物挥发油主要由萜类、苯丙素类等次级代 通过向花、果等器官输送养分平衡各器官间养分
谢产 物 组 成ꎮ 萜 类 生 物 合 成 途 径 已 较 为 清 晰ꎬ 含量(黄开顺等ꎬ２０１２)ꎮ 糖类物质代谢、氨基酸代
ＭＶＡ 途径和 ＭＥＰ 途径提供的 ＩＰＰ 经萜类合酶分 谢及脂质代谢均是植物体内重要的新陈代谢过
别合成单萜、倍半萜、二萜等复杂多样的萜类化合 程ꎬ对植物的生长至关重要ꎮ 在一定的程度上ꎬ糖
物ꎮ ＨＭＧＲ 和 ＤＸＳ 分别是 ＭＶＡ 途径和 ＭＥＰ 途径 代谢能反映植株的生长状态( 吴晓俊等ꎬ２０００ꎻ胡
中的关键酶基因ꎬ两者在桂角 ６９ 号和砧 ０１ 号中表 珍兰等ꎬ２０１４)ꎬ并且叶片糖代谢的变化能够影响
达模式相反ꎬ提示砧 ０１ 号中可能以 ＭＶＡ 途径为 果实的生长发育ꎬ例如ꎬ葡萄叶片糖含量及其相关
主ꎬ而桂角 ６９ 号则更倾向于通过 ＭＥＰ 途径合成 代谢酶活性会对酿酒葡萄的品质和产量有显著影
ＩＰＰꎮ 单萜生物合成途径中分析发现月桂烯合酶 响(刘丽媛ꎬ２０１６ꎻ胡紫璟ꎬ２０１６)ꎮ 氨基酸主要被
基因在桂角 ６９ 号中大幅上调表达ꎬ有报道提出月 用于蛋白质合成ꎬ也可以作为次生代谢产物生物
桂烯合酶的催化产物有月桂烯、桧烯、沉香醇、柠 合成的前体和能量来源ꎮ 它在植物的中枢代谢中
檬烯等多种形式(徐应文等ꎬ２００９)ꎬ因此月桂烯合 具有许多重要作用ꎬ并且还在某些生理代谢途径
酶的高表达意味着桂角 ６９ 号挥发油组分中可能 中被认为是最终代谢物的中间产物ꎬ并参与调控
具有更多、更丰富的单萜组分ꎮ 另外ꎬ为二萜合成 多种代谢过程和其他各种生理生化途径ꎬ从而影
提供前体的 ＧＧＰＰＳ 基因在桂角 ６９ 号中高表达ꎬ则 响植物生长发育( Ａｍｉｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
表明其可能含有更高的二萜组分ꎬ在后续研究中 ２０１８ꎻＹａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 植物脂类包括广泛的化
可进行针对性检测ꎮ 在对两种叶片进行转录组分 合物ꎬ如脂肪酸、甘油磷脂、半乳脂、鞘脂、甾醇和
析中发现差异基因中有 ２５６ 个富集于苯丙素合成 中性脂( 例如ꎬ三酰基甘油、甾醇酯、角质、蜡和软
通路基因ꎬ其中包括 ＣＣＲ、ＣＯＭＴ、ＣＡＤ、４ＣＬ、ＰＡＬ、 木 脂 ) ( Ｏｈｌｒｏｇｇｅ ＆ Ｂｒｏｗｓｅꎬ １９９５ꎻ Ｉｓｃｈｅｂｅｃｋꎬ
ＣＣｏＡＯＭＴ、ＣＹＰ７３Ａ 等关键酶基因ꎮ 这些基因中大 ２０１６)ꎮ 脂类作为主要的生物分子ꎬ在大多数生物
部分都在桂角 ６９ 号中呈下调表达ꎬ仅有 ＣＣｏＡＯＭＴ 中发挥着结构成分、可持续的碳及能量存储、活跃
在桂角 ６９ 号中上调表达ꎬ且为大幅上调表达ꎬ可 的信 号 传 感 器 和 表 面 覆 盖 物 等 重 要 作 用 ( Ｌｉ￣
能与其高草蒿脑合成相关联ꎮ 这里值得注意的 Ｂｅｉｓｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 植物叶片的角质层蜡也通