Page 45 - 《广西植物》2023年第2期
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２ 期                     朱华: 云南的硬叶常绿阔叶林———古地中海残余植被                                           ２ ３ ９

                                                               拉雅隆升的时间ꎬ目前有很大争议ꎮ 过去的主流
            ３  硬叶常绿阔叶林植物区系与地理成分                                观点认为ꎬ喜马拉雅－青藏高原在强烈隆起之前经
                                                               历了一个漫长的抬升与夷平过程ꎬ长期处于较低
                 硬叶常绿阔叶林从干热河谷到亚高山寒温性                           高度的海拔(１ ０００ ~ ２ ０００ ｍ)ꎮ 直到第四纪初ꎬ于
            针叶林带都有分布ꎬ其植物区系性质与各群落所                              ３４０ 万年或 ２５０ 万年以前才强烈隆升到达现在的
            在生境周边植被的植物区系一样ꎬ 除优势种硬叶                             高 度 ( 潘 浴 生ꎬ １９９８ꎻ 施 雅 风ꎬ １９９８ )ꎮ Ｓｕ 等
            栎类外ꎬ它没有一个独特的植物区系ꎮ 以元江干                             (２０２０)、Ｌｉｕ 等(２０１９) 对西藏古植物学的研究结
            热河谷的锥连栎林为例( 王雪丽等ꎬ ２００８)ꎬ 该硬                        果提出青藏高原应隆升得更早ꎮ 在青藏高原强烈
            叶常绿阔叶林记录到种子植物 ９１ 属ꎬ其地理成                            隆升以前ꎬ古地中海或地中海南缘的植被是以樟
            分:热带分布属 ８３ 个ꎬ 占总属数的 ９１.２１％ꎬ 为典                     科植物为主的热带－亚热带性质的湿润常绿阔叶
            型的热带性质ꎬ其中泛热带分布属比例最大ꎬ 占总                            林(ｌａｕｒｅｌ ｆｏｒｅｓｔｓ) ( Ｍａｉꎬ １９８９)ꎮ 在喜马拉雅山脉
            属数的４５.０５％ꎻ 旧世界热带分布和热带亚洲分布                          隆升达到相当高度的海拔(６ ０００ ｍ 以上)时ꎬ喜马
            属分别占总属数的１５.３８％ 和 １０.９９％ꎻ 热带亚洲                      拉雅－青藏高原地区才变得干旱( 施雅风ꎬ １９９８ꎻ
            至热带大洋洲间断分布以及热带亚洲至热带非洲                              刘东升等ꎬ１９９８)ꎮ 高山栎组的硬叶栎类在喜马拉
            分布均占其总属数的８.７９％ꎮ 在记录的 １０３ 个种                        雅剧烈隆升以前就已存在ꎬ可追索到渐新世( 陈琳
            中ꎬ 热带分布种 ９１ 个ꎬ 占总种数的 ８８.３５％ꎬ 其中                    琳等ꎬ２０２１)ꎬ但它们只是热带－亚热带常绿阔叶林
            以热带亚洲分布种比例最高ꎬ 有 ５３ 个种ꎬ 占总种                         中的一个成分ꎮ 直到上新世后ꎬ现代的地中海式气
            数的 ５ｌ.４６％ꎻ 其次是泛热带分布 １０ 种ꎬ 占总种数                     候形成ꎬ适应干旱的地中海植物区系才出现( Ｓｕｃꎬ
            的 ９. ７１％ꎻ 热 带 亚 洲 至 热 带 非 洲 分 布 ９ 种ꎬ 占             １９８４)ꎬ硬叶常绿阔叶林从原先的湿润的热带－亚
            ８.７４％ꎻ东亚分布种和中国特有种各 ５ 种ꎬ 分别占                        热带常绿阔叶林演化产生ꎮ 郑卓(１９８９) 的研究发
            总种数的４.８５％ ( 王雪丽等ꎬ ２００８)ꎮ 我们对元江                     现ꎬ在西欧地区中新世开始出现了具有旱生结构
            干热河谷稀树灌木草丛在海拔 ４００ ~ ８５０ ｍ 范围做                      的现代地中海成分ꎬ如冬青栎等现代硬叶栎类以
            了 ５２ 个 １０ ｍ×１０ ｍ 的样地ꎬ共 ５ ２００ ｍ ꎮ 在样地               及木樨榄属( Ｏｌｅａ)、清香木属( Ｐｉｓｔａｃｉａ) 等类群ꎬ
                                                 ２
            内记录到种子植物 ６１ 科 １４４ 属 １９４ 种ꎬ分析了这                     认为现代地中海常绿硬叶林的发展与北极冰盖的
            １４４ 属和 １９４ 种的地理成分( 刘方炎等ꎬ ２０１２)ꎮ                    形成密切相关ꎮ 云南的硬叶常绿阔叶林中ꎬ除硬
            这类干热河谷稀树灌木草丛植被中泛热带分布属                              叶栎类树种外ꎬ同样具有木樨榄属[ 如锈鳞木樨榄

            占 ３８.２％(除去世界分布属的总属数)ꎬ居第一位ꎻ                         (Ｏｌｅａ ｅｕｒｏｐａｅａ ｓｕｂｓｐ. ｃｕｓｐｉｄａｔａ)]、清香木属(如清
            热带亚洲至非洲分布属占 １９.８％ꎬ 居第二位ꎻ热带                         香木、黄连木) 等古地中海亲缘的植物ꎮ 因此ꎬ我
            亚洲分布属占 １０.７％ꎬ 居第三位ꎮ 热带分布属合                         们认为它们应是在喜马拉雅－青藏高原隆升到一
            计占总属数的 ８４.８％( 不包括世界分布属)ꎬ但在                         定高度ꎬ现代的地中海式气候形成及适应干旱的
            种层面ꎬ 热带亚洲分布种占总种数的 ４６.３％(排除                         地中海植物区系出现时ꎬ从原先的热带－亚热带常
            世界分布种)ꎬ居第一位ꎻ中国特有种占２３.５％ꎬ 居                         绿阔叶林演化产生的ꎮ
            第二位ꎻ热带亚洲至热带非洲分布占６.７％ꎬ 泛热
            带分布种占 ６％ꎮ 元江干热河谷的锥连栎林植物                            ５  讨论与结论
            区系与稀树灌木草丛植被植物区系在属的地理成
            分上类似ꎬ都以泛热带分布属比例最大ꎻ在种层面                                 硬叶常绿阔叶林是中国西南地区的一类特殊
            都以热带亚洲分布种比例最大ꎬ但后者中国特有                              植被ꎬ在云南ꎬ从干热河谷到寒温性山地广泛分
            种比例高ꎬ这种差异可能是在种分布资料获取上                              布ꎮ 它们以常绿阔叶的壳斗科栎属植物为乔木优
            资料来源的差异ꎮ                                           势种ꎬ在群落外貌、结构、特征种、地理分布等方面
                                                               与云南的其他常绿阔叶林有明显区别ꎮ 这些优势

            ４  喜 马 拉 雅 － 青 藏 高 原 的 隆 升 与                       树种均表现为叶片革质且坚硬、树皮粗厚、树干弯
                                                               曲、具有耐干旱的特征ꎬ与现代地中海地区的硬叶
            硬叶常绿阔叶林的演化                                         栎类非常类似ꎬ并具有渊源关系ꎮ 中国的亚热带

                                                               常绿阔叶林是东亚的特有植被ꎬ是在东亚的热带、
                 喜马拉雅－青藏高原的隆升影响到晚新生代                           亚热带潮湿的夏季和干燥的冬季交替的季风气候

            以来全球气候和大范围的环境变化( Ｒａｙｍｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ                     下发育( 朱华和 Ａｓｈｔｏｎꎬ ２０２１)ꎬ而地中海区的硬
            １９９２ꎻ 施雅风ꎬ１９９８ꎻ施雅风等ꎬ １９９９)ꎮ 关于喜马                   叶常绿阔叶林是在冬冷而夏旱的地中海气候下发
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