Page 41 - 《广西植物》2023年第2期

２ 期 朱华: 云南的硬叶常绿阔叶林———古地中海残余植被 ２ ３ ５

ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｔ ｈｏｔ ｄｒｙ ｖａｌｌｅｙｓ ｉｎ ｉｔｓ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ. Ｔｈｅ ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌｏｕｓ ｏａｋ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｓｓｉｌｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｉｎ ｍｏｉｓｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ￣
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｔｅｔｈｙｓ ｒｅｇｉｏｎ ｂｅｆｏｒｅ Ｍｉｏｃｅｎｅ. Ｕｎｔｉｌ Ｐｌｉｏｃｅｎｅ ｅｐｏｃｈꎬ ｔｈｅ ｍｏｄｅｒｎ
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｆｏｒｍｅｄ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｆｌｏｒａ ａｒｏｓｅꎬ ｔｈｅ ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌｏｕｓ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ ｅｖｏｌｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｔｒｏｐｉｃａｌ￣ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｈｉｍａｌａｙａｓ ｕｐｌｉｆｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌｏｕｓ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔꎬ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ

云南地势和地貌类型复杂多样ꎬ 从北到南地 林非常类似ꎮ 现代地中海地区的硬叶常绿林主要
势总体上为一个向南倾斜的大斜坡ꎬ 海拔高差达 由硬叶栎类的冬青栎(Ｑ. ｉｌｅｘ) 构成林冠优势树种ꎬ
６ ６６４ ｍꎮ 在地质历史上ꎬ云南是古南大陆与古北 专称 ｈｏｌｍ ｏａｋ 林ꎬ群落高度较矮ꎬ通常高 ５ ~ １２ ｍꎮ
大陆的一个融合地带ꎬ 云南大部分地区是在第三 冬青栎生长缓慢ꎬ具有小而常绿、硬叶的叶子ꎬ耐干
纪古地中海消退、喜马拉雅隆升、地壳间歇性上升 旱ꎬ主要分布在冬季较冷而夏季干旱的地区ꎬ特别
隆起而形成的ꎬ其生物区系在历史起源上具有古 是地中海盆地和中东地区ꎬ它在生物地理上是温带
南大陆与古北大陆成分融合的背景ꎬ在现代自然 落叶阔叶林和亚热带灌木林(如马基植被 Ｍａｑｕｉｓ)
地理上体现了热带东南亚与东亚和温带喜马拉雅 之间独特的植被类型(Ｒｏｄá ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎮ

成分的交汇ꎮ 自第三纪以来ꎬ印度板块在约５ ０００ 由于云南的硬叶常绿阔叶林在群落外貌、结
万年前与亚洲板块碰撞ꎬ 导致喜马拉雅形成与隆 构、特征种、地理分布等方面与亚热带常绿阔叶林
升 (Ｊａｉｎꎬ ２０１４)ꎮ 随着喜马拉雅的隆升ꎬ云南西北 有明显区别ꎬ因此作为一个独立的植被型—硬叶常
部地区发生了快速抬升ꎬ其他地区亦发生了各种 绿阔叶林(金振洲和欧普定ꎬ１９８１)ꎮ 硬叶常绿阔叶
不同程度的差异抬升ꎬ与此同时ꎬ印度支那地质板 林在“中国植被分类系统修订方案” 中被划归到常
块向东南亚逃逸( Ｔａｐｐｏｎｎｉｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ１９９０ꎻ Ｓｃｈäｒｅｒ 绿阔叶林植被型下的一个植被亚型(郭柯等ꎬ２０２０)ꎬ
ｅｔ ａｌ.ꎬ１９９０ꎻ Ｌｅｅ ＆ Ｌａｗｖｅｒꎬ１９９５)ꎬ云南境内的兰 对它们在植被分类系统中的归类ꎬ仍需商榷ꎮ
坪－思茅地质板块发生了顺时针旋转( Ｓａｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ 古地中海又称特提斯海(Ｔｅｔｈｙｓ)ꎬ在古生代末
２００１ꎬ ２００７)ꎬ从而造就了云南特殊的地形地貌及 二叠纪出现ꎬ介于古南大陆与欧亚大陆( 安哥拉古
气候和生境的多样性ꎮ 这个特殊的地质历史、复 陆)之间ꎬ于新生代第三纪早期因印度板块与亚洲
杂多样的地形地貌及气候和生境的多样性奠定和 板块碰撞而融合ꎬ在东南缘关闭ꎬ并导致喜马拉雅

促成了云南植物区系和植被的形成和演化( Ｚｈｕꎬ 隆升形成(Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２１) ꎮ 因此ꎬ喜马拉雅－青
２０１２ꎬ２０１５ꎻ 朱华ꎬ２０１８)ꎬ使云南具备了 １ / ２ 以上 藏高原的现代植物区系的一个重要来源就是古地
的中国植物种类ꎬ并由这些物种组成了多种多样 中海植物区系( 孙航和李志敏ꎬ２００３)ꎮ 川滇高山
的植被类型ꎬ 被认为在植被的大类型上包含了欧 栎以及类似帽斗栎( 黄背栎)、灰背栎的硬叶栎类
亚大陆的各种主要植被ꎮ 植物化 石 最 初 在 西 藏 希 夏 帮 马 峰 海 拔 ５ ７００ ~
云南的植物区系和植被的组成与分布格局可 ５ ９００ ｍ处的中 － 晚上新世地层被发现( 徐仁等ꎬ

能在 ２ ３００ 万年前的中新世就基本形成了( 朱华ꎬ １９７３)ꎬ后来在中新世的西藏南木林植物群中也被
２０１８ꎻ Ｚｈｕꎬ ２０１９ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 例如ꎬ云南 发现(周浙昆等ꎬ２００３)ꎬ最近在西藏芒康晚始新世
吕合盆地早渐新世(大约 ３ ３００ 万年至 ３ ２００ 万年 发现了高山栎组化石(陈琳琳等ꎬ２０２１)ꎬ显示这类
前) 就 已 有 了 该 地 区 现 代 植 被 的 一 些 主 要 植 物 硬叶栎树种与古地中海地区有古老联系ꎮ 周浙昆
(Ｔａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎻ植物化石研究揭示了青藏高 等(２００３)认为壳斗科高山栎组植物出现的时间不
原中部在４ ７００万年前就有了热带－亚热带性质的 晚于中新世ꎬ 因为中新世时高山栎组植物已经有
森林植被(Ｓｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 这些古植物学的发现 了较广的分布ꎬ最早属于高山栎组的硬叶栎类的
使我们认识到云南现代植被的演化历史开始得 化石发现于西藏芒康晚始新世植物群ꎬ它们混生
很早ꎮ 于当时的亚热带常绿阔叶林里ꎮ 喜马拉雅地区化
云南广泛分布有一类常绿阔叶的森林植被ꎬ其 石的发现及不同类型的硬叶常绿阔叶林分布在现
生态特征独特ꎬ乔木层优势种组成特殊ꎮ 该植被以 代的地中海区域、西亚、中亚、喜马拉雅至中国西
常绿栎属(Ｑｕｅｒｃｕｓ)植物为乔木优势种ꎬ这些优势树 南部ꎬ以及南美洲ꎬ显示了它是一类古老的植被ꎮ
种叶片革质、坚硬、多毛ꎬ树皮粗厚ꎬ树干弯曲ꎬ显示 针对中国西南的硬叶常绿阔叶林ꎬ特别是对
出明显的耐干旱特征ꎬ与现代地中海地区的硬叶栎 云南的硬叶常绿阔叶林的群落生态学和植物区系