Page 54 - 《广西植物》2023年第5期

８ ３ ４ 广 西 植 物 ４３ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ ｐｌｏｉｄｙ ａｒｅ ｃｒｕｃｉａｌ ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
ｇｅｎｅｔｉｃｓ. Ｈｅｍｉｂｏｅａꎬ ａ ｇｅｎｕｓ ｏｆ Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅꎬ ｗｉｔｈ ａｂｏｕｔ ４４ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｗｈｉｃｈ
ｈａｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ａｎｄ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｖａｌｕｅｓ. Ｉｔ ｉｓ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ
ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｓｍａｌｌ ｔｗｉｎｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｍａｌｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｓｏ ｆａｒꎬ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
Ｈｅｍｉｂｏｅａ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｐｌｏｉｄｙ ｏｆ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｕｎｋｎｏｗｎ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｓ ａｌｓｏ ｕｎｃｌｅａｒ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ
ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｍｉｂｏｅａꎬ ｆｉｒｓｔｌｙꎬ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ｏｆ ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ( ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｈ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａꎬ Ｈ. ｌｏｎｇｇａｎｇｅｎｓｉｓꎬ Ｈ.
ｌｏｎｇｚｈｏｕｅｎｓｉｓꎬ Ｈ. ｓｕｂａｃａｕｌｉｓ ｖａｒ. ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓꎬ Ｈ. ｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｉｓ ａｎｄ Ｈ. ｙｏｎｇｆｕｅｎｓｉｓ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ
ｏｆ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｒｏｏｔｉｎｇ ｆｏｒ ｃｕｔｔｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｕｔｔａｇｅ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｈｅｍｂｏｅａꎬ
ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅｎꎬ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ. Ｎｅｘｔꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｃｏｕｎｔｉｎｇ ｗａｓ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ. Ｆｉｎａｌｌｙꎬ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ Ｈｅｍｉｂｏｅａ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｒａ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ａｎｎａ
ａｎｄ Ｌｏｘｏｓｔｉｇｍａ ｗｅｒｅ ｔｒａｃｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｈｅｍｉｂｏｅａ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ９:３０－１０:００ꎬ ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｎｇ ｆｏｒ １０
ｍｉｎꎬ ａｎｄ ｄｙｅｉｎｇ ｆｏｒ １５ ｍｉｎ. (２) Ａｌｌ ｔｈｅ ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｈｅｍｉｂｏｅａ ｗｅｒｅ ｄｉｐｌｏｉｄ ａｎｄ ｗｉｔｈ ３２ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ (２ｎ＝
２ｘ＝ ３２). (３) Ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ａ ｆｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓꎬ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ２ｎ ＝ ２ｘ ＝ ３２ꎬ
ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ａｎｅｕｐｌｏｉｄｙꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｈｅｄｓ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｍｉｂｏｅａ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｇｒｏｕｐｓ ｗｉｔｈ ｓｉｍｉｌａｒ ｌｅａｆ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｒｏｕｐ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅꎬ Ｈｅｍｉｂｏｅａꎬ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｒｏｏｔｉｎｇ ｆｏｒ ｃｕｔｔｉｎｇ ｌｅａｖｅｓꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒꎬ ｇｅｎｏｍｅ ｐｌｏｉｄｙ

染色体是生物遗传信息的载体ꎬ在植物的属 ( Ｍöｌｌｅｒ ＆ Ｋｉｉｅｈｎꎬ ２００４)且该科植物染色体数目的
间、种间甚至种内常有不同程度的分化ꎮ 这为探 变异范围比较大(李振宇和王印政ꎬ２００５)ꎮ 但是ꎬ
讨属间和种间的进化关系以及种内的变异格局提 大部分实验是选用植物的根尖作为材料( 王印政
供了重要依据且被广泛用作植物分类学的依据 和顾志建ꎬ１９９９ꎻ鲁元学等ꎬ２００２ꎻ季慧等ꎬ２００８)ꎬ
(洪德元ꎬ１９９０)ꎮ 染色体的数目和倍性是遗传学 少数采用花芽(Ｈｓｕꎬ １９６８)ꎮ 选择根尖为材料时ꎬ
和基因组学研究的重要基础信息( Ｓｏｌｔｉｓ ＆ Ｓｏｌｔｉｓꎬ 获取根尖的方式主要有种子萌发和组织培养ꎬ而
１９９９)ꎮ 目前ꎬ关于苦苣苔科植物细胞学的研究已 这些方式都存在不足ꎮ 例如ꎬ种子萌发时容易发
有很 多ꎮ 最 早 的 报 道 来 自 Ｏｅｈｌｋｅｒｓ ( １９２３ ) 对 霉ꎬ尽管萌发前已将种子进行了消毒ꎬ但有些植物
Ｍｏｎｏｐｈｙｌｌａｅａ ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉｉ 的细胞学研究(李振宇和王 的种子仍会发霉ꎬ已萌发的幼苗也会出现腐烂现
印政ꎬ２００５)ꎬ自 ２０ 世纪 ６０ 年代起ꎬ苦苣苔科植物 象(赵大克等ꎬ２０１０)ꎻ植物组织培养的操作比较复
的细 胞 学 研 究 工 作 开 始 大 范 围 地 开 展 起 来 杂ꎬ对实验环境和操作能力的要求比较高ꎮ 因此ꎬ

( Ｒａｔｔｅｒꎬ １９６３ꎻ Ｒａｔｔｅｒ ＆ Ｐｐｅｎｔｉｃｅꎬ １９６４ꎬ １９６７ꎬ 寻找一个更简便有效的获取根尖材料的方式对于
１９７０)ꎮ 中国苦苣苔科植物的细胞学研究起步较 苦苣苔科植物的细胞学研究十分必要ꎮ
晚ꎬ最 早 的 是 中 国 台 湾 学 者 对 台 湾 半 蒴 苣 苔 半 蒴 苣 苔 属 ( Ｈｅｍｉｂｏｅａ ) 为 苦 苣 苔 科
(Ｈｅｍｉｂｏｅａ ｂｉｃｏｒｎｕｔａ)的研究( Ｈｓｕꎬ １９６８)ꎬ在此之 (Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ)植物ꎬ该属目前包括约 ４４ 种 ６ 变
后苦苣苔科植物细胞学研究取得了很多进展( 鲁 种ꎬ其中不少种类都具有重要的药用价值和观赏
元学等ꎬ２００２ꎻ曹丽敏等ꎬ２００３ꎻ季慧等ꎬ２００８ꎻ覃信 价值ꎮ 该属广泛分布于中国南部ꎬ少数种类分布
梅等ꎬ２０２０)ꎮ 例 如ꎬ 广 义 报 春 苣 苔 属 ( Ｐｒｉｍｕｌｉｎａ 于越南北部和日本南部ꎬ中国南部喀斯特地区是
ｓ. ｌ. ) 植物的细胞学研究ꎬ共约 １００ 种植物的染色 其分布和分化中心( 李振宇和王印政ꎬ２００５)ꎮ 目
体数目被报道( 刘瑞瑞ꎬ２０１３)ꎮ 综合这些研究发 前ꎬ关于半蒴苣苔属植物的细胞学研究很少ꎬ仅涉
现ꎬ苦 苣 苔 科 植 物 染 色 体 的 体 积 通 常 比 较 小 及台湾半蒴苣苔、贵州半蒴苣苔( Ｈ. ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ) 和