Page 100 - 《广西植物》2026年第7期

１ １ ９ ６ 广 西 植 物 ４６ 卷
研究发现ꎬ５ ℃ 亚低温处理会导致山定子根系线粒 用ꎮ 本研究中ꎬ亚低温胁迫下 ＡＰ 呼吸速率及 ＡＯＸ
体膜在 ５４０ ｎｍ 处的吸光度显著下降ꎬ说明线粒体通 基因表达量显著升高ꎬ表明植株通过激活交替呼
透性转换孔(ＭＰＴＰ)开放程度增加ꎬ膜通透性升高ꎬ 吸途径缓解 ＲＯＳ 对细胞的氧化损伤ꎬ这与刘慧春
这与马怀宇和杨洪强(２００６) 对湖北海棠的研究结 等(２０１３) 对红掌的研究结果相同ꎮ 本研究还发
果一致ꎬ即低温胁迫会损伤线粒体膜结构ꎮ 本研究 现ꎬ外源 ＧＡＢＡ 处理可以调控和优化呼吸途径:一
还发现ꎬ膜通透性的增加ꎬ一方面可能是低温导致 方面ꎬ外源 ＧＡＢＡ 使 ＣＰ 呼吸速率及贡献率进一步
的膜脂相变和流动性下降所致ꎬ另一方面也可能与 提高ꎬ使 ＣＯＸ 基因表达上调ꎬ使产能途径更高效ꎻ
活性氧(ＲＯＳ)攻击膜脂引起的过氧化反应有关ꎬ这 另一方面ꎬＧＡＢＡ 显著抑制 ＡＰ 的呼吸速率、贡献

与 Ｓｃｈｗａｒｚｌäｎｄｅｒ 和 Ｆｕｃｈｓ(２０１７) 的研究结果相同ꎮ 率及 ＡＯＸ 基因的表达ꎬ从而削弱非产能途径的能
与此同时ꎬ本研究结果表明ꎬ亚低温处理降低了细 量消耗ꎮ 这种调控效应使呼吸代谢向高效产能方
胞色素 ｃ / ａ 值ꎬ提示结合于线粒体内膜的细胞色素 向倾斜ꎬ为低温胁迫下细胞生理活动提供充足能
ｃ(Ｃｙｔ ｃ)脱落增加ꎬ这与 Ｈａｌｅｓｔｒａｐ(２００９) 的研究结 量ꎮ 类似地ꎬＮｉｎｇ 等(２０２２)对玉米的研究也发现ꎬ
果相同ꎬＣｙｔ ｃ 是呼吸链电子传递的关键蛋白ꎬ其脱 适宜浓度的 ＳＡ 处理能够优化呼吸途径分配ꎬ从而
落不仅会直接破坏电子传递效率ꎬ而且还可能作为 提高植株的抗寒性ꎮ
信号分子触发细胞程序性死亡ꎮ ＡＴＰ 是细胞代谢的直接能量来源ꎬ其含量变
外源 ＧＡＢＡ 处理显著提高了线粒体膜吸光度 化直接反映细胞的能量供应状态ꎮ 本研究结果表
和 ｃ / ａ 值ꎬ有效维持了膜结构的完整性ꎬ减少了 Ｃｙｔ 明ꎬ５ ℃ 亚低温处理可导致 ＡＴＰ 含量和能荷水平
ｃ 的脱落ꎬＧＡＢＡ 的这种保护作用可能与其代谢途 显著下降及 ＡＭＰ 积累增加ꎬ表明能量代谢平衡被
径密切相关ꎮ Ｍｉｃｈａｅｌｉ 等(２０１１) 研究认为ꎬＧＡＢＡ 破坏( Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 这与刘美君等(２０２０)
进入线粒体后ꎬ经 ＧＡＢＡ 转氨酶(ＧＡＢＡ￣Ｔ) 和琥珀 对紫花苜蓿的研究结果一致ꎮ Ｋｅｒｂｌｅｒ 等( ２０１９)
酸 半 醛 脱 氢 酶 ( ｓｕｃｃｉｎｉｃ ｓｅｍｉａｌｄｅｈｙｄｅ 研究认为ꎬ低温抑制 ＡＴＰ 合酶活性及呼吸链复合
ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅꎬＳＳＡＤＨ)催化生成琥珀酸ꎬ直接进入 物 效 率 是 导 致 能 量 亏 缺 的 直 接 原 因ꎮ 然 而ꎬ
三 羧 酸 ( ｔｒｉｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄꎬ ＴＣＡ) 循 环 ( Ｓｉｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｓｏｂｃｚｙｋ 等(１９８５) 的研究认为ꎬＡＭＰ 的积累反映了
２０１８)ꎬ这一过程不仅补充了呼吸底物ꎬ而且还可 细胞能量应激状态ꎬ即当 ＡＴＰ 消耗超过合成时ꎬ腺
能通过维持线粒体基质中的氧化还原平衡和离子 苷酸激酶催化 ＡＤＰ 转化为 ＡＴＰ 和 ＡＭＰꎬ以维持短
稳态(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ间接稳定了内膜结构ꎮ 暂的 ＡＴＰ 供应ꎬ但 ＡＭＰ 积累会激活 ＡＭＰＫ 信号通
本研究认为ꎬＶＧＢ 作为 ＧＡＢＡ￣Ｔ 的不可逆抑制剂ꎬ 路ꎬ调控下游代谢适应ꎮ 本研究结果还表明ꎬ外源
阻断了 ＧＡＢＡ 向琥珀酸的转化ꎬ其结果加剧了膜 ＧＡＢＡ 处理显著提高了 ＡＴＰ 和 ＡＤＰ 含量ꎬ降低了
损伤ꎬ这为 ＧＡＢＡ 代谢途径在膜保护中的关键作 ＡＭＰ 积累ꎬ提升了能荷水平ꎮ 这一结果直接印证了
用提供了直接证据( Ｘｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 需要注意 ＧＡＢＡ 支路作为“能量补给线” 的功能ꎬ即 ＧＡＢＡ 分
的是ꎬＧＡＢＡ 处理后膜吸光度和 ｃ / ａ 值虽有显著提 解生成的琥珀酸进入 ＴＣＡ 循环ꎬ维持了呼吸底物的
升ꎬ但仍未恢复至常温对照水平ꎬ这说明亚低温造 供给ꎬ确保了电子传递链的持续运行和质子动力的
成的膜损伤部分不可逆ꎬＧＡＢＡ 的作用在于将损伤 建立ꎬ从而保障了 ＡＴＰ 的合成效率ꎮ 充足的 ＡＴＰ

控制在可耐受范围内ꎮ 供应为细胞维持膜结合运输系统、激活防御酶蛋白
植物应对低温胁迫的主要手段是呼吸代谢途 合成等耗能过程提供了能量基础ꎬ最终体现为根系
径的优化分配ꎮ 本研究发现ꎬ亚低温处理显著提 活力的显著提升ꎮ 值得注意的是ꎬ ＧＡＢＡ 处理下
高了山定子根系总呼吸速率ꎬ同时激活了 ＣＰ 与 ＡＤＰ 含量在整个处理周期内持续维持较高水平ꎬ这
ＡＰ 两条呼吸途径ꎬ并上调了 ＣＯＸ 和 ＡＯＸ 基因表 为 ＡＴＰ 的快速合成提供了充足的底物储备ꎻＶＧＢ 处

达ꎮ 然而ꎬＶａｎｌｅｒｂｅｒｇｈｅ(２０１３) 和 Ｗａｎｇ 等(２０１５) 理则切断了 ＧＡＢＡ 向 ＴＣＡ 循环的能量补给路径ꎬ导
的研究结果表明ꎬＣＰ 途径通过氧化磷酸化高效合 致能量供应不足ꎬ这从侧面证实了 ＧＡＢＡ 代谢途径
成 ＡＴＰ 是正常及逆境条件下的主要产能途径ꎬＡＰ 在能量调控中的核心地位ꎮ
途径虽不参与 ＡＴＰ 合成ꎬ但可通过消耗过量还原 ＧＡＢＡ 通过增强抗氧化系统以缓解氧化损伤ꎮ
力减少 ＲＯＳ 积累ꎬ在逆境胁迫下发挥重要保护作 本研究中ꎬ５ ℃ 亚低温处理下ꎬ ＭＤＡ 含量显著升