Page 49 - 《广西植物》2020年第1期

１ 期 金鑫等: 基于 ５ ９９３ 个核基因的被子植物系统发育关系研究 ４ ５

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ. Ｆｏｒ ａ ｌｏｎｇ ｔｉｍｅꎬ ａｎｇｉｏ￣
ｓｐｅｒｍ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａｎａｌｙｓｅｄ ｕｓｉｎｇ ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｅｓꎬ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｅｓ ｏｒ ａ ｆｅｗ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｉｎｇｌｅ－ｃｏｐｙ ｎｕｃｌｅａｒ
ｇｅｎｅｓ. Ｗｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｅ ｓｅｔｓ ｏｆ ８８ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ (ｃｏｎｔａｉｎｓ ５８ ｏｒｄｅｒｓ) ｆｒｏｍ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｒ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｏｍｅｓ. Ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｈｏｍｏｌｏｇｙ－ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｔｒｅｅ－ｂａｓｅｄ ａｐｐｒｏａｃｈꎬ ｗｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ５ ９９３ ｏｎｅ－ｔｏ－
ｏｎｅ ｏｒｔｈｏｌｏｇ ｇｒｏｕｐｓ (ｏｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｏｒｔｈｏｌｏｇ ｇｒｏｕｐ)ꎬ ｅａｃｈ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｂｙ ａｔ ｌｅａｓｔ
５０ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅｎꎬ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２０ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃ￣
ｔｉｏｎ (ｃｏｎｃａｔｅｎａｔｉｏｎ－ｂａｓｅｄ ａｎｄ ｃｏａｌｅｓｃｅｎｃｅ－ｂａｓｅｄ) ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔｙｐｅ (ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｏｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ) ｆｏｒ ｇｅｎｅ ｄａｔａ ｓｅｔｓ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｅ ｏｃｃｕｐａｎｃｙ ｖａｌｕｅｓ. Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｔｏｐｏｌｏｇｉｅｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｃｌａｄｅｓ ｏｆ ａｎ￣
ｇｉｏｓｐｅｒｍ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ ＡＰＧ ＩＶꎬ ｂｕｔ ｐｒｅｓｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｅｐ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｍａｊｏｒ ｃｌａｄｅｓ ｉｎ ｅｕｄｉｃｏｔｓ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｓａｎｔａｌａｌｅｓ ａｎｄ Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｌｅｓ ａｓ ｓｉｓｔｅｒｓ ｔｏ Ｒｏｓｉｄｓ. Ｗｅ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍａｊｏｒ ｃｌａｄｅｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ａｎｄ ｃｏｎｃｌｕｄｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｉｓ ａｂｏｕｔ ２３７.７８ ｍｉｌｌｉｏｎ ｙｅａｒｓ ａｇｏ(９５％ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ
ｉｎｔｅｒｖａｌ ｉｓ ２０２.６－２７８.０８)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｉｎ ａｃｃｏｒｄａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ａｃｃｅｐｔｅｄ ２２５ ｍｉｌｌｉｏｎ ｙｅａｒｓ ｔｏ ２４０ ｍｉｌｌｉｏｎ ｙｅａｒｓ
ａｇｏ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｂｕｉｌｄｉｎｇ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｏｕｓａｎｄｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｕｌｔｒａｆａｓｔ ｃａｌｃｕ￣
ｌａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓꎬ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｅｓꎬ ｏｒｔｈｏｌｏｇ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅꎬ ｃｏｎｃａｔｅｎａｔｉｏｎꎬ ｃｏａｌｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｔｉｍｅ

系统发育树的正确构建对植物分类及进化研 (ｍａｇｎｏｌｉｉｄｓ)、单子叶植物(ｍｏｎｏｃｏｔｓ)、真双子叶植
究非常重要ꎮ 进化树构建的准确度主要受以下因 物(ｅｕｄｉｃｏｔｓ)、金栗兰科( Ｃｈｌｏｒａｎｔｈａｃｅａｅ) 和金鱼藻
素的影响ꎮ 其一ꎬ所使用的数据集的种类及大小ꎮ 科(Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ)ꎮ 这五类的系统演化拓扑关系
不仅使用形态性状数据、质体基因、线粒体基因及 一直存在争论ꎬＺｅｎｇ ｅｔ ａｌ.(２０１４)总结了已经发表的

核基 因 序 列 建 立 的 进 化 树 不 一 样 ( Ｅｎｄｒｅｓｓ ＆ 五种主要的拓扑关系(图 １:Ａ－Ｅ)ꎬ其中 Ａ 是最主流
Ｄｏｙｌｅꎬ ２００９ꎻ Ｓｏｌｔｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｒｕｈｆｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ 的ꎬ也是 ＡＰＧ ＩＶ(Ｔｈｅ Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｇｒｏｕｐꎬ
２０１４ꎻ Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎬ使用全长核酸序列或仅 ２０１６)的拓扑结构ꎮ Ｓｏｌｔｉｅ ｅｔ ａｌ.(２０１１)使用 １７ 个基
使用基因密码子某个位点的核酸序列及氨基酸序 因串联( 包括质体基因、线粒体基因和核基因) 为

列所构 建 的 进 化 树 也 有 所 不 同 ( Ｗｉｃｋｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ６４０ 种 植 物 构 建 的 系 统 发 育 进 化 树 和 Ｒｕｈｆｅｌ ｅｔ
２０１４)ꎻ其二ꎬ构建树的方法及模型ꎮ 方法有串联 ａｌ.(２０１４)使用 ７８ 个质体基因串联为 ３６０ 种植物构
法(ｃｏｎｃａｔｅｎａｔｉｏｎ)和溯祖法( ｃｏａｌｅｓｃｅｎｃｅ)ꎮ 串联法 建的进 化 树ꎬ 支 持 主 流 Ａ 拓 扑 结 构ꎮ Ｗｉｃｋｅｔｔ ｅｔ
是将 所 有 基 因 串 联 作 为 一 个 整 体ꎬ 使 用 软 件 ａｌ.(２０１４)使用 ６７４ 个核基因串联为 ９２ 种植物构建
ＲＡｘＭＬ(Ｓｔａｍａｔａｋｉｓꎬ ２０１４) 或 ｉｑｔｒｅｅ( Ｎｇｕｙｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 的进化树和 Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.(２０１４) 使用 ５９ 个核基因串
２０１５)构建系统发育树ꎻ溯祖法是先对每个基因建 联为 ６１ 种植物构建的进化树ꎬ支持 Ｂ 拓扑结构ꎮ 除
树ꎬ再使用软件 ＡＳＴＲＡＬ(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７) 建立 此之外ꎬＱｉｕ ｅｔ ａｌ.(２０１０)使用 ４ 个线粒体基因为 ３８０
所有基因树的共有树(Ｗｉｃｋｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 而构 种植物构建的进化树ꎬ支持 Ｃ 拓扑结构ꎻＥｎｄｒｅｓｓ ＆
建系统发育树使用的模型更是多种多样ꎬ如核酸 Ｄｏｙｌｅ(２００９) 使用形态性状构建的进化树ꎬ支持 Ｄ
模型 ＧＴＲ、ＨＫＹ、ＪＣ、Ｆ８１、Ｋ２Ｐ、Ｋ３Ｐ、Ｋ８１ｕｆ 等ꎬ蛋 拓扑结构ꎻＺｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.(２０１２)使用 ５ 个核基因为 ９１
白质模型 ＬＧ、Ｐｏｉｓｓｏｎ、ｃｐＲＥＶ、ｍｔＲＥＶ、Ｄａｙｈｏｆｆ、ｍｔ￣ 种植物构建的进化树ꎬ支持 Ｅ 拓扑结构ꎮ
ＭＡＭ、ＪＴＴ、ＷＡＧ 等(Ｎｇｕｙｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 去掉金栗兰科和金鱼藻科后ꎬ单子叶植物、木
被子植物是植物界最高等且种类最多的一类ꎬ 兰类植物、真双子叶植物之间的系统发育关系有
它们在地球上占据着绝对优势ꎮ 现在已报道被子植 三种:(真双子叶植物ꎬ单子叶植物)ꎬ木兰类植物ꎻ
物有 ３５２ ０００ 种(ｈｔｔｐ:/ / ｗｗｗ.ｔｈｅｐｌａｎｔｌｉｓｔ.ｏｒｇ / )ꎬ属于 (真双子叶植物ꎬ木兰类植物)ꎬ单子叶植物ꎻ( 单子
４１６ 科和 ６４ 目ꎬ各目之间的演化关系一直是研究的 叶植物ꎬ木兰类植物)ꎬ真 双 子 叶 植 物ꎮ Ｌｕ ｅｔ ａｌ.
热点和争论的焦点ꎮ 被子植物除了最基部的三个 (２０１８)使用 ４ 个质体基因和 １ 个线粒体基因分析

目:无油樟目(Ａｍｂｏｒｅｌｌａｌｅｓ)、睡莲目(Ａｍｂｏｒｅｌｌａｌｅｓ) 了 ５ ８６４ 种中国被子植物(几乎包括所有中国地区
和木兰藤目(Ａｕｓｔｒｏｂａｉｌｅｙａｌｅｓ)ꎬ又称 ＡＮＩＴＡ 组ꎬ其余 被子植物)的系统发育关系ꎬ其构建的进化树支持
的 ( ９９. ９５％) 可 以 分 为 五 类: 木 兰 类 植 物 拓扑结构[( 真双子叶植物ꎬ单子叶植物)ꎬ木兰类