Page 50 - 《广西植物》2020年第1期
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   植物]ꎮ Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.(２０１９)发布了木兰类植物鹅掌                  Ｍｏｏｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎬ ２０１１ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎻＺｅｎｇ
   楸(Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ)基因组ꎬ 使用其 ５０２ 个核基因及                 ｅｔ ａｌ.(２０１７)使用 ５０４ 个核基因和溯祖法为 １００ 种
   溯祖法为 １８ 种植物构建的进化树ꎬ同样支持拓扑                          植物构建的进化树ꎬ支持“ 檀香目和智利藤目是蔷
   结构[( 真 双 子 叶 植 物ꎬ 单 子 叶 植 物)ꎬ 木 兰 类 植             薇类植物的姊妹群”ꎮ
   物]ꎮ Ｃｈａｗ ｅｔ ａｌ.(２０１９)发布了另一个木兰类植物                      被子植物的起源及进化一直是植物学界研究
   牛樟(ｓｔｏｕｔ ｃａｍｐｈｏｒ ｔｒｅｅ) 基因组ꎬ使用其 ２１１ 个核             和争论的热点ꎮ 在古生物学界ꎬ很长时期内ꎬ被子
   基因为 １３ 种植物构建的进化树ꎬ支持拓扑结构                           植物的最早化石记录都是白垩纪 １２５ 百万年前ꎬ
   [(真双子叶植物ꎬ木兰类植物)ꎬ单子叶植物]ꎮ Ｌｉ                        也是最早的真双子叶植物化石记录( Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎꎬ
   ｅｔ ａｌ.(２０１９) 使用２ ８８１种被子植物的质体基因组                   １９９５)ꎮ Ｆｕ ｅｔ ａｌ.(２０１８) 发现了早侏罗纪地层( 约
   的 ８０ 个基因重建了被子植物高分辨率的系统发                           １７５ 百万年前)中的“ 南京花”ꎬ其具有花萼、花瓣、
   育树ꎬ支持拓扑结构[( 真双子叶植物ꎬ单子叶植                           雌蕊ꎬ有明显的杯托、下位子房上位花、树状的花
   物)ꎬ木兰类植物]ꎮ 从上述已有的研究中ꎬ我们发                          柱ꎬ其种子 / 胚珠确实是被完全包裹着ꎬ子房壁将
   现ꎬ使用核基因串联法建立的进化树基本都支持                             种子与外界完全隔绝ꎬ这都满足了被子植物判断
   拓扑结构[( 真双子叶植物ꎬ木兰类植物)ꎬ单子叶                          标准ꎮ “南京花” 的发现ꎬ将被子植物最早化石记
   植物]ꎬ使用核基因溯祖法、质体和线粒体基因建                            录向前推进了约 ５ ０００ 万年ꎬ并填补了被子植物化
   立的进化树基本都支持拓扑结构[( 真双子叶植                            石记录(１２５ 百万年前)与分子钟推算时间(２２５ 百

   物ꎬ单子叶植物)ꎬ木兰类植物]ꎮ                                  万年至 ２４０ 百万年前) 之间的“ 侏罗纪空缺” ( Ｊｕ￣
       真双子叶植物内部各目的系统发育关系也存                           ｒａｓｓｉｃ ｇａｐ)(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 目前ꎬ大多数基于系
   在争论(图 １:Ｆ－Ｋ)ꎬ真双子叶植物除了最基部的                         统进化树的被子植物分化时间估计研究ꎬ都认为
   毛茛目(Ｒａｎｕｎｃｕｌａｌｅｓ)、山龙眼目(Ｐｒｏｔｅａｌｅｓ)、昆栏              被子植物的起源为三叠纪 ２２５ 百万年至 ２４０ 百万
   树目(Ｔｒｏｃｈｏｄｅｎｄｒａｌｅｓ)、黄杨目(Ｂｕｘａｌｅｓ)和洋二仙              年前( Ｍａｇａｌｌｏｎꎬ ２０１０ꎻ Ｓｍｉｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｚｅｎｇ ｅｔ
   草目( Ｇｕｎｎｅｒａｌｅｓ)ꎬ其余的可以分为两类:蔷薇类                     ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｍａｎｄｅｌꎬ ２０１９)ꎬ这与起传粉作用的核
   植物(Ｒｏｓｉｄｓ)和菊类植物( Ａｓｔｅｒｉｄｓ)ꎮ 这两类植物                 心植食性鳞翅目昆虫的起源时间( 约 ２３０ 百万年
   的基部有 ６ 个目的系统发育关系比较混乱ꎬ即五                           前)一致(Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ
   桠果目(Ｄｉｌｌｅｎｉａｌｅｓ)、虎耳草目( Ｓａｘｉｆｒａｇａｌｅｓ)、葡萄               本研究使用超过 ５ ０００ 个核基因的核酸及蛋
   目(Ｖｉｔａｌｅｓ)、檀 香 目 ( Ｓａｎｔａｌａｌｅｓ)、智 利 藤 目 ( Ｂｅｒ￣     白序列ꎬ用两种进化树构建方法分析了 ８８ 种被子
   ｂｅｒｉｄｏｐｓｉｄａｌｅｓ)及石竹目( Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｌｅｓ)ꎮ Ｚｅｎｇ ｅｔ     植物的系统发育关系( 包括 ８７ 科 ５８ 目)ꎬ并对各
   ａｌ.(２０１７)总结了已经发表的六种主要的拓扑关系                        进化分 支 的 分 化 时 间 进 行 了 估 计 ( 总 流 程 如 图
   (图 １:Ｆ－Ｋ)ꎬ其中 Ｋ 是 ＡＰＧ ＩＶ 中所认可的拓扑                   ２)ꎮ 为了得到准确可靠的被子植物系统发育进化
   结构ꎮ Ｍｏｏｒｅ ｅｔ ａｌ. (２０１０) 使用 ８３ 个质体基因为              树ꎬ我们对 ５ ０００ 多个核基因进行了拆分ꎬ得到了
   ８６ 种植物构建的进化树ꎬ支持“五桠果目是蔷薇类                          包含不同基因数量的多个数据集ꎬ并对各个数据
   植物的姊妹群”ꎻＳｏｌｔｉｅ ｅｔ ａｌ.(２０１１)使用 １７ 个基因              集进行系统发育树的构建ꎬ最后比较了所得到的
   串联(包 括 质 体 基 因、 线 粒 体 基 因 和 核 基 因) 为              ２０ 棵系统发育进化树之间的一致性ꎮ
   ６４０ 种植物构建的进化树和 Ｍｏｏｒｅ ｅｔ ａｌ.(２０１１) 使
   用质体 ＩＲ 序列为 ８７ 种植物构建的进化树ꎬ 支持                       １  材料与方法
   “五 桠 果 目 是 菊 类 植 物 的 姊 妹 群”ꎻ Ｗｏｒｂｅｒｇ ｅｔ
   ａｌ.(２００７)等使用五个基因组区域序列为 ５６ 种植                      １.１ 材料

   物构建的进化树和 Ｍｏｏｒｅ ｅｔ ａｌ.(２０１１)使用质体 ＩＲ                    我们收集了 １ 个裸子植物( Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ 作为
   序列为 ２４４ 种植物构建的进化树ꎬ及 ＡＰＧ ＩＶ 都支                     外类群)基因组、４３ 个被子植物基因组( 主要来自
   持“五桠果目是蔷薇类植物和菊类植物共同的姊                             ＮＣＢＩ 和 ＰＨＹＴＯＺＯＭＥ 数据库)、４３ 个被子植物已
   妹群”ꎮ 大部分研究都支持“葡萄目和虎耳草目是                           拼 接 转 录 组 ( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｏｎｅｋｐ. ｃｏｍ / ｐｕｂｌｉｃ ＿
   蔷薇类植物的姊妹群ꎬ智利藤目、檀香目和石竹目                            ｄａｔａ.ｈｔｍｌ ) 及 ２ 个被子植物 ＲＮＡ－ｓｅｑ 数据( 其中

   是菊 类 植 物 的 姊 妹 群” ( Ｗｏｒｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ         无叶莲 Ｐｅｔｒｏｓａｖｉａ ｓａｋｕｒａｉ 是本研究测序的物种)ꎬ
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