Page 94 - 《广西植物》2020年第1期
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９ ０ 广 西 植 物 ４０ 卷
３ ~ ４ 层药室内壁、中层和绒毡层ꎬ符合多层型( ｔｈｅ 发育特征和前人的一致ꎬ证实了竹叶兰的花药发
ｍａｓｓｉｖｅ ｔｙｐｅ) 花药壁发育模式( Ｓｏｏｄꎬ １９８９)ꎮ 小 育有以下稳定特征:花药 ２ 室ꎬ６ ~ ７ 层花药壁ꎬ双
孢子母细胞减数分裂期间ꎬ中层和绒毡层开始退 核型绒毡层属腺质型ꎻ小孢子四分体排列形式多
化ꎬ导致孢子囊和花药壁之间出现明显的空隙( 图 样ꎬ有正四面体、左右对称和十字交叉型ꎻ２ －细胞
版Ⅲ:６－９)ꎮ 绒毡层细胞小ꎬ呈圆形ꎬ双核( 图版 型的四合花粉ꎮ 其次ꎬ本研究澄清了竹叶兰的花
Ⅲ:４ꎬ５)ꎬ属于腺质型绒毡层ꎮ 同时ꎬ表皮细胞也 药壁的组成ꎬ本研究观察到花药壁层数为 ６ ~ ７ 层ꎬ
开始发生降解ꎬ呈不规则齿状排列( 图版Ⅲ:６)ꎬ到 包括 ３ ~ ４ 层药室内壁和 １ 层中层ꎮ 然而ꎬ前人的
２－细胞花粉时期ꎬ逐步退化为残迹( 图版Ⅲ:７ － 研究结果认为ꎬ花药壁有 ５ ~ ６ 层ꎬ包括 １ 层药室内
１２)ꎮ 在雄配子体形成阶段ꎬ３ ~ ４ 层药室内壁细胞 壁和 ２ ~ ３ 层中层ꎮ 显然ꎬ这样的争议在于药室内
轮廓增大ꎬ阔卵形ꎬ开始出现不均匀的纤维性加 壁和中层细胞的判断ꎮ 根据药室内壁细胞大而呈
厚ꎬ到 ２－细胞花粉时(图版Ⅲ:７－１２)ꎬ花药壁仅剩 阔卵形且在后期会发生纤维性加厚ꎻ中层细胞轮
下 １ ~ ２ 层药室内壁ꎬ在药室顶部出现裂口( 图版 廓细长的特征(Ｄａｖｉｓꎬ １９６６ꎻ Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２ꎻ 胡
Ⅲ:１２)ꎬ准备散粉ꎮ 适宜ꎬ１９８２ꎬ２００５)ꎬ本研究把观察到的表皮下形态
２.４ 小孢子发生和雄配子体发育 高度相似呈阔卵形的 ２ ~ ３ 层细胞判断为药室内
小孢子母细胞呈不规则多边形ꎬ细胞轮廓增 壁ꎮ 其次ꎬ本研究还系统地揭示了竹叶兰 ８ 个花
大ꎬ核质比大ꎬ排列紧密(图版Ⅳ:１)ꎮ 小孢子母细 粉团的形成机制、多层型花药壁发育模式、同时型
胞经过减数分裂 Ｉ 形成了两个子核( 图版Ⅳ:２ꎬ 胞质分裂方式等胚胎学特征ꎬ并结合其他兰科植
３)ꎬ没有形成子细胞壁ꎬ保持在同一个细胞壁内ꎬ 物的发育特征比较分析了它们的分类学意义ꎮ
完成了减数分裂Ⅱꎬ产生了子细胞壁不明显的小 ３.２ 竹叶兰 ８ 个花粉团形成机制的分类学意义
孢子四分体前体(图版Ⅳ:４)ꎮ 接着四个小孢子同 本研究结果证实了树兰亚科 ８ 个花粉团的形
时形成了明显的子细胞壁ꎬ发育为被胼胝质包被 成机制是由于早期花药原基分化出两个药室ꎮ 每
的小孢子四分体( 图版Ⅳ:５ꎬ６)ꎮ 因此ꎬ小孢子母 个药室内的小孢子囊在极面观方向上ꎬ分化出两
细胞减数分裂的胞质分裂方式为同时型( Ｄａｖｉｓꎬ 条 十 字 交 叉 的 纵 向 深 裂 的 不 育 隔 膜 组 织
１９６６)ꎮ 在雄配子体发育过程中ꎬ小孢子并没有从 (Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６)ꎮ 兰科 ９０％以上
胼胝质中单粒释放出来ꎬ而是继续以四分体的形 的物种都具有不同数目和形态的花粉团ꎬ集中在
式完成有丝分裂ꎬ形成了小的生殖细胞和大的营 树兰亚科和兰亚科(Ｃａｍｅｒｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｃｈａｓｅ ｅｔ
养细胞ꎬ发育为 ２－细胞型的四合花粉( 图版 ＩＶ:８ꎬ ａｌ.ꎬ ２００３ꎬ ２０１５)ꎮ 已有研究表明ꎬ兰科不同数目
９)ꎮ 四合花粉两两结合ꎬ有的排列紧密ꎬ有的稀疏 的花粉团(２、４、６、８) 的形成机制是因为早期花药
分开ꎬ构成了松散型的粉质花粉团( 图版Ⅳ:７ꎬ８)ꎮ 原基分化出来的一对侧生药室中央ꎬ分化出不同
在雄配子体发育过程中ꎬ小孢子囊外缘的部分小 数目和朝向的不育隔膜组织在花药成熟时发生降
孢子四分体未能继续进行有丝分裂ꎬ出现了花粉 解 成 空 隙 而 导 致 的 ( Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ
败育现象(图版 ＩＶ:１２)ꎮ 小孢子四分体排列形式 １９９６)ꎮ 这得到了后续研究资料的证实和补充ꎮ
多样ꎬ主要为正四面体( 图版Ⅳ:６－９) 和十字交叉 具有 ２ 对深裂花粉团的兰属( Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ) 是由于
排列(图版Ⅳ:１１)ꎬ稀左右对称型(图版Ⅳ:１０)ꎮ 每个药室中央的隔膜组织没有彻底贯穿小孢子囊
而形 成 的 ( Ｂｈａｎｗｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｋａｎｔ ＆ Ｇｏｅｌꎬ
３ 讨论 ２０１３)ꎻ具有 ４ 个花粉团的沼兰属(Ｍａｌａｘｉｓ)是因为
不育隔膜组织的彻底贯穿和降解发育来的(Ｋａｎｔ ＆
３.１ 竹叶兰花药发育过程的胚胎学特征的证实、澄 Ｈｏｓｓａｉｎꎬ ２０１０ꎻ Ｇｕｒｕｄｅｖａꎬ ２０１５)ꎻ具有 ２ 个不同程
清和补充 度浅裂、深裂或全缘的花粉团的指甲兰亚族则是
通过和前人研究过的竹叶兰的花药发育特征 源于不育隔膜组织沿不同朝向和不同程度切割小
(Ｒａｏꎬ １９６７) 的比较分析ꎬ本研究证实、澄清和补 孢子囊造成的( 张锦等ꎬ２０１９ꎻ李璐等ꎬ２０２０)ꎮ 然
充了该属花药发育过程中的一些具有分类学意义 而ꎬ关于树兰亚科中 ８ 个花粉团的发育机制的补
的胚胎学特征ꎮ 首先ꎬ本研究观察到的一些花药 充资料却不多见ꎮ 树兰亚科具有 ８ 个花粉团的类
