Page 95 - 《广西植物》2020年第1期

１ 期 谭庆琴等: 传统傣药竹叶兰的花粉团发育及分类学意义 ９ １

群ꎬ其形成机制推测应该有两种方式( Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ 单子叶型和双子叶型ꎬ以及中层缺失仅有 ３ 层花
＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６)ꎮ 一种是早期花药发育时ꎬ每 药壁的简化型( Ｄａｖｉｓꎬ １９６６ꎻ Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２ꎻ胡
个药室分别沿极面和赤道面分化出两条纵横交错 适宜ꎬ１９８２ꎬ ２００５)ꎮ 上述四种基本类型中ꎬ双子
的不育隔膜组织ꎬ最终发育为 ４ 个短棒状花粉团ꎬ 叶型最常见ꎬ在研究过的胚胎学被子植物中约占
例如一种虾脊兰(Ｃａｌａｎｔｈｅ ｒｕｂｅｎｓ)、香花毛兰( Ｅｒｉａ ８０％ꎬ出现在大部分双子叶植物中ꎮ 单子叶型较少
ｊａｖａｎｉｃａ)和矮柱兰( Ｔｈｅｌａｓｉｓ ｐｙｇｍａｅａ)ꎮ 另一种可 见ꎬ出现在大部分单子叶植物中ꎬ偶见部分双子叶
能是早期花药发育过程中ꎬ每个药室的孢原细胞 植物ꎬ如毒药树属(Ｓｌａｄｅｎｉａ)(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ 基
组织沿极面观分化出两条十字交叉的纵向不育隔 本型和简化型最少见ꎬ只出现于部分植物家族中ꎮ
膜组织ꎬ最终发育为 ４ 对长棍棒状花粉团ꎮ 显然ꎬ 竹叶兰的花药壁有 ６ ~ ７ 层ꎬ属于多层型ꎬ进一
本文研究结果证实了了竹叶兰 ８ 个花粉团的形成 步证实和补充了兰科的花药壁发育类型有 ２ 种:
机制符合后者ꎮ 单子叶型和多层型ꎮ 长期以来ꎬ兰科花药壁发育
本研究还揭示了竹叶兰 ４ 个花粉团成簇的形 模式均被描述为具有 ４ 层细胞的单子叶型ꎬ被认
成机制是因为花药发育成熟时ꎬ靠近药室开裂处 为是该科稳定的分类学特征(Ｄａｖｉｓꎬ １９６６ꎻ Ｊｏｈｒｉ ｅｔ
的隔膜组织降解较快而且彻底ꎬ才形成了基部粘 ａｌ.ꎬ １９９２ꎻ胡适宜ꎬ １９８２ꎬ ２００５)ꎮ 它在兰亚科的
合在一起的簇状花粉团ꎮ 这一点尚未有其他研究 斑叶兰属( Ｇｏｏｄｙｅｒａ) ( Ｓｏｏｄꎬ １９８８ꎻ Ｋａｎｔ ＆ Ｇｏｅｌꎬ
资料报道(Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６)ꎮ 事实 ２０１３)、玉凤花属(Ｈａｂｅｎａｒｉａ)(Ｓｏｏｄꎬ １９８６) 和树兰
上ꎬ在树兰亚科的 ８ 个花粉团的类群中ꎬ尤其是和 亚科 的 Ｍｉｃｒｏｓｔｙｌｉｓ ( Ｓｏｏｄꎬ １９８５ꎬ １９８６ )、 沼 兰 属
竹叶兰属相关的白及亚族( Ｓｕｂｔｒｉｂ. Ｂｌｅｔｉｌｌｉｎａｅ)、拟 ( Ｍａｌａｘｉｓ) ( Ｓｏｏｄꎬ １９９２ꎻ Ｋａｎｔ ＆ Ｈｏｓｓａｉｎꎬ ２０１０ꎻ
白 及 亚 族 ( Ｓｕｂｔｒｉｂ. Ｂｌｅｔｌｉｎａｅ ) 和 筒 瓣 兰 亚 族 Ｇｕｒｕｄｅｖａꎬ ２０１５)和巾唇兰属( Ｐｅｎｎｉｌａｂｉｕｍ) ( 李璐
(Ｓｕｂｔｒｉｂ. Ａｎｔｈｏｇｏｎｉｉｎａｅ) 等ꎬ均存在着花粉团柄的 等ꎬ２０２０)等类群中比较普遍ꎮ 然而ꎬ除了单子叶
有无、或粘性物质的有无等形成的 ２ 簇或 ４ 簇花粉 型外ꎬ部分兰科的花药壁可达 ５ ~ ７ 层以上ꎬ被称为
团的不确定描述( 陈心启等ꎬ１９９９)ꎮ 具有 ８ 个花 多层型( Ｓｏｏｄꎬ １９８９)ꎬ目前仅出现在兰科ꎮ 事实
粉团的蕾丽兰属( Ｌａｅｌｉａ)ꎬ因有花粉团柄的存在ꎬ 上ꎬ多层型花药壁的早期描述出现在树兰亚科的
可描述为 ８ 个独立的花粉团或 ２ 对 ４ 深裂的花粉 石斛属(Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ)和万代兰属(Ｖａｎｄａ) ( Ｓｗａｍｙꎬ
团ꎬ这需要对花粉团内部组织结构进行解剖方可 １９４９)、竹叶兰属( Ｒａｏꎬ １９６５) 及其近缘属 Ｂｒｏｍｅ￣
准确 判 断 ( Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６)ꎮ 显 ｈｅａｄｉａ (Ｊｅｙａｎａｙａｇｈｙ ＆ Ｒａｏꎬ １９６６)ꎬ后来在杓兰亚
然ꎬ竹叶兰属的 ４ 个花粉团粘结成簇ꎬ没有通过其 科的杓兰( Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ ｃｏｒｄｉｇｅｒｕｍ) ( Ｓｏｏｄ ＆ Ｒａｏꎬ
他组织如花粉团柄或其他来源的粘性物质ꎬ而是 １９８８ꎻ Ｋａｎｔꎬ ２０１１)等有明确记载ꎮ 随着它在羊耳
花粉团基部的次生融合构成的ꎮ 从某种意义上来 蒜属(Ｌｉｐａｒｉｓ)的首次命名和描述(Ｓｏｏｄꎬ １９８９)ꎬ多
说ꎬ４ 个花粉团粘结成簇ꎬ并非是因为小孢子囊组 层型花药壁在树兰亚科的兰属(Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ) ( Ｋａｎｔ
织的 ４ 深裂而造成的ꎬ而是通过不育隔膜组织的 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)、 苞 舌 兰 属 ( Ｓｐａｔｈｏｇｌｏｔｔｉｓ) ( Ｓｒｉｙｏｔ ｅｔ
纵横交错分割成 ４ 个次生小孢子囊ꎬ后在发育成 ａｌ.ꎬ ２０１５)和万代兰属( Ｖａｎｄａ) ( 张锦等ꎬ２０１９) 陆
熟时ꎬ由于隔膜组织的部分降解ꎬ再次融合成 ４ 个 续报道ꎮ 从上述研究资料可以看出ꎬ尽管单子叶
一簇ꎮ 因此ꎬ通过形态解剖发育学ꎬ比较兰科不同 型和多层型在杓兰亚科、树兰亚科和兰亚科中均
数目和形态花粉团的形成机制ꎬ对于亚科内不同 有报道ꎬ但同一个属的花药壁发育类型是稳定的ꎮ
族、亚族和属的界定和亲缘关系的澄清有着极大 随着新资料的不断积累ꎬ兰科花药壁发育类型的

的分类学意义(Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６)ꎮ 分类系统学意义将会得到更好的理解ꎮ
３.３ 竹叶兰多层型花药壁发育模式及分类学意义 ３.４ 竹叶兰属的同时型胞质分裂和小孢子四分体
被子植物中ꎬ花药壁的层数和来源在属级以 排列的系统分类学意义
上的分类系统中是稳定的ꎬ具有重要的分类学意 竹叶兰属的小孢子母细胞经过同时型胞质分
义(Ｄａｖｉｓꎬ １９６６ꎻ Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ 根据花药壁 裂产生了正四面体、左右对称和十字交叉型的小
的层数和中层细胞的来源ꎬ可分为具有 ５ 层且包 孢子四分体ꎬ与其他大部分研究过的兰科植物的
含 ２ 层中层的基本型ꎬ具有 ４ 层但中层来源不同的 特征相似( Ｓｗａｍｙꎬ １９４９ꎻＪｏｒｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２ꎻＳｒｉｙｏｔ