Page 7 - 《广西植物》2020年第7期

７ 期 张瑞菊等: 阔叶杨桐衍生胎座的发育特征 (五列木科) ９ ０ ３

有待于进一步研究ꎮ
在植物学界对植物起源和演化一直存在各种 ２ 结果与分析
理论和假说ꎬ如 Ｌａｍ(１９５０) 把被子植物中的孢子
分为两种类型ꎬ即轴生孢子和叶生孢子ꎮ 生长在 ２.１ 阔叶杨桐的胎座发育过程
心皮上的孢子是叶生孢子ꎬ 生长在花轴上的孢子 ２.１.１ 心皮发生 阔叶杨桐的花发育时ꎬ先以 ２ / ５
称为轴生孢子ꎮ 这两种类型的孢子代表了被子植 螺旋顺时针或逆时针先后出现 ５ 个萼片原基和 ５

物两种不同的起源类型ꎬ 表明被子植物是二元起 个花瓣原基ꎮ 当第 ５ 片花瓣原基出现时ꎬ花托顶
源的ꎮ 对应于心皮的本质ꎬ植物学界一直存在两 端(５ 个花瓣的中间) 区域呈平的五角形( 图版 Ｉ:
种截然不同的观点:一种观点认为心皮相当于一 Ａ)ꎮ 随着花的发育ꎬ花托顶端区域几乎同时出现

个叶片ꎻ另一种观点认为心皮相当于一个变态枝ꎬ ５ 个扇形的心皮原基ꎬ同时其周围也出现一个环形
即真花学说和假花学说ꎬ前者占主导地位ꎮ 近年 雄蕊原基( 图版 Ｉ: Ｂ)ꎮ 随着心皮原基的生长ꎬ其

来ꎬ王鑫(２０１５) 提出了另外一种理论ꎬ即一统理 基部沿腹缝线逐渐愈合( 图版 Ｉ: Ｃ)ꎻ当环形原基
论ꎬ认为传统意义上的“ 心皮” 不是一个独立不可 上逐渐出现雄蕊原基时ꎬ心皮愈合程度增加ꎬ背缝
分的植物器官ꎬ而是由不可育的子房壁和可育的 线处向内折叠(图版 Ｉ: Ｄꎬ Ｅ)ꎬ此时 ５ 心皮中间的
胎座(长胚珠的枝) 共同组成的复合器官ꎬ并利用 花托顶端是平坦的(图版 Ｉ: Ｅ)ꎮ
该理论合理地解释了植物界多种类型子房形成的 ２.１.２ 胎座发生 当雄蕊原基发育成指形凸起时ꎬ
过程ꎮ 按照以上观点ꎬ阔叶杨桐同一子房中存在 ５ 心皮几乎全部愈合形成圆锥形子房ꎬ此时心皮腹
心皮源胎座和衍生胎座的现象ꎮ 为了解释这种现 缝线处的组织形成胎座ꎬ且与子房壁局部分离处

象ꎬ本研究拟借助扫描电镜和体视显微镜ꎬ对阔叶 形成凹陷ꎬ此时子房底部中央仍然为平的多边形
杨桐的花芽和果实进行详细观察ꎬ探明衍生胎座 (图版 Ｉ: Ｆ)ꎮ 随着雄蕊原基的生长及花药花丝的
的发生发育过程ꎬ与杜鹃花目和其他植物类群的 分化ꎬ在子房底部与心皮相对的位置出现多个凸
胎座类型相比较ꎬ并试图利用心皮和孢子起源的 起(图版 Ｉ: Ｇꎬ Ｈ)ꎬ这些凸起逐渐愈合成一个半球
假说解释衍生胎座的归属ꎬ为今后研究衍生胎座 形衍生胎座(图版 Ｉ: Ｉ)ꎮ 当子房壁上长出纤毛时ꎬ

出现的分子机制提供参考ꎮ 来源心皮的胎座和衍生胎座上均生长有多个胚
珠ꎬ且两 部 分 胚 珠 的 大 小 基 本 一 致 ( 图 版 Ｉ: Ｊꎬ
１ 材料与方法 Ｋ)ꎮ 在成熟子房中ꎬ上半部分是 ５ 心皮愈合形成
的中柱胎座结构ꎬ下半部分无中柱ꎬ形成 ５ 心皮胎
１.１ 花发育材料及处理 座围绕着衍生胎座的特殊复合胎座结构( 图版 Ｉ:
４ 月初至 ７ 月期间ꎬ在昆明植物园采集阔叶杨 Ｊꎬ Ｋ)ꎮ 两部分胎座从形成到长出胚珠始终是分
桐的花芽ꎬ经 ＦＡＡ 固定 ４８ ｈ 后ꎬ先转入 ７０％酒精 离的ꎬ没有维管束联系ꎮ

处理 ２ ~ ５ ｈꎬ再转入 ９０％酒精脱水过夜ꎬ在体视显 ２.２ 阔叶杨桐成熟果实的观察
微镜下解剖ꎬ暴露所要观察的部分ꎮ 剥离后的材 阔叶杨桐成熟果实为紫黑色浆果ꎬ果肉浅紫

料经 １００％ 酒精、乙醇￣乙酸异戊酯体积比 １ ∶ ３、 红色ꎬ种子肾型红褐色具光泽( 图版 Ｉ: Ｌ)ꎮ 同一
２ ∶ ２、３ ∶ １、１００％乙酸异戊酯 ５ 个梯度系列脱水ꎬ 果实中ꎬ心皮源胎座上胚珠发育成种子的比率高
每个处理 ３０ ｍｉｎꎬ经 ＣＯ 临界点干燥、粘台、喷金ꎬ 于衍生胎座ꎮ 相邻 ２ 心皮的腹缝线从上到下完全
２
在Ｈｉｔａｃｈｉ ｓ￣８００ 扫描电镜(日本产)下观察并拍照ꎮ 愈合ꎬ形成隔膜ꎬ组成封闭的子房室ꎬ５ 心皮共形成
１.２ 成熟果实结构观察 ５ 室ꎬ上部有中柱ꎬ下部不形成中柱ꎬ衍生胎座始终
９ 月—１０ 月份采集成熟果实ꎬ在体视显微镜 独立存在于 ５ 子房室之间的空隙中( 图版 Ｉ: Ｌ)ꎬ
下观察两部分胎座及其种子的发育状况ꎮ 不与周围组织形成维管联系ꎮ