Page 10 - 《广西植物》2020年第7期
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   个相当于叶的片状结构和一个长胚珠的胎座ꎮ 根                            和胚珠的发育异常ꎮ 如 ＷＵＳ( ＷＵＳＣＨＥＬ) 基因编
   据统一理论的观点ꎬ笔者认为阔叶杨桐心皮的片                             码的转录因子可促进茎端分生组织 ＳＡＭ 中干细胞
   状结构组成子房壁ꎬ在片状结构上有心皮源胎座ꎬ                            库的 增 加 ( 吴 笑 女 等ꎬ ２００９)ꎬ ＣＬＶ 基 因 ( ＣＬＶ１ꎬ
   在花顶部分片状结构没有发生而只有胎座出现形                             ＣＬＶ２ꎬＣＬＶ３)与 ＷＵＳ 之间形成一个反馈通道ꎬ二者
   成衍生胎座ꎬ这样解释避免了关于心皮是变态叶                             共同控制 ＳＡＭ 干细胞数量的稳定和茎端分生组织

   还是变态枝的争端ꎮ                                         的大小ꎮ 此外ꎬＣＲＮ(ＣＯＰＹＮＥ)基因还参与干细胞
                                                     调控ꎬ当 ＣＬＶ１ꎬＣＬＶ２ꎬＣＬＶ３ 和 ＣＲＮ 的任何基因突
   ４  前景与展望                                          变时ꎬ都会促进 ＷＵＳ 表达ꎬ造成拟南芥 ＳＡＭ 和花

                                                     分生组织中干细胞增多ꎬ出现顶端、花和其他器官
       植物发育要受到基因的控制ꎬ花发育的基因                           膨大(Ｍｕｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００８)ꎮ ＷＵＳ 的缺失影响心皮
   假说由最初的 ＡＢＣ 模型发展为ＡＢＣＤＥ模型和四                         决定基因 ＡＧ 的表达ꎬ因此 ｗｕｓ￣１ 突变体缺失心皮
   因子模型ꎮ 阔叶杨桐子房发育的基因调控机制是                            (李梅等ꎬ ２０１７)ꎮ ＷＵＳ 的 负 调 控 因 子 ＵＬＴＲＡＰ￣

   下一步研究的方向ꎮ                                         ＥＴＡＬＡ１(ＵＬＴ１)的突变体 ｕｌｔ１ 各轮花器官增多ꎬ且
       被子植物两性花一般排列 ５ 轮ꎬ由外往内依次                        雌蕊中部有未分化的组织( Ｃａｒｌｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ
   是花 萼、 花 瓣、 雄 蕊、 心 皮 和 胚 珠ꎬ 其 发 育 受 到              另外ꎬ与雌蕊发育相关的调控基因还有 ＫＮＯＸ Ⅰ
   ＡＢＣＤＥ五类花器官决定基因的控制ꎬＣＥ 两组基因                         和 ＫＮＯＸ Ⅱ两类ꎬＫＮＯＸ Ⅰ包括 ＳＴＭ、ＢＰ、ＫＮＡＴ２

   决定心 皮ꎬ ＤＥ 两 组 基 因 决 定 胚 珠 ( 孟 雨 婷 等ꎬ              和 ＫＮＡＴ６ 四个基因ꎬ其中 ＳＴＭ 与 ＫＮＡＴ２ 基因协同
   ２０１７)ꎮ 五类花器官决定基因ꎬ在拟南芥中 Ｃ 类功                       作用启动心皮的发育ꎮ 拟南芥心皮发育基因突变
   能基因为 ＡＧ( ＡＧＡＭＯＵＳ)、ＳＰＴ、ＣＲＣꎻＤ 类基因是                  体 ｍｓ１５２２ 和突变体 ｃｌｖ１￣１ 均出现第 ５ 轮雌蕊( 雌
   ＳＴＫ、ＳＨＰ１、ＳＨＰ２ꎻＥ 类基因 为 ＳＥＰ１、ＳＥＰ２、ＳＥＰ３              蕊内部还有较小的雌蕊)ꎬ其比例在 ８０％以上ꎬ后
   和 ＳＥＰ４ꎬ其中决定心皮和胚珠发育的是 ＳＥＰ３( 孟                      来证 明 ｍｓ１５２２ 和 ｃｌｖ１￣１ 互 为 等 位 突 变 体 ( 成 志
   雨婷等ꎬ２０１７)ꎮ                                        鹏ꎬ ２０１２)ꎮ
       ＡＢＣＤＥ 五类花器官功能基因均编码转录因                             阔叶杨桐的花与 ＡＢＣＤＥ 五类基因的突变型
   子ꎬ其控制的同源异形蛋白形成 ５ 种不同的四聚                           不同ꎬ与拟南芥突变体 ｗｕｓ￣１、ｕｌｔ１、ｍｓ１５２２、ｃｌｖ１￣１
   体转录因子复合物来决定花器官的发育ꎮ 如决定                            也不同ꎮ ＡＢＣＤＥ 五类基因突变使 ５ 轮花器官的排
   心皮发育的四聚体复合物为 ＡＧ￣ＡＧ￣ＳＥＰ￣ＳＥＰꎬ决                      列不同ꎬ但 仍 然 是 ５ 轮 结 构ꎮ 拟 南 芥 ｍｓ１５２２ 和

   定胚珠形成的是 ＡＧ￣ＳＴＫ￣ＳＴＫ￣ＳＥＰꎮ ＡＢＣＤＥ 五类                  ｃｌｖ１￣１ 两种突变体不仅使心皮数目增多ꎬ而且还使
   基因中ꎬ任何基因发生突变ꎬ都会影响相应四聚体                            花器官轮数增多ꎮ 阔叶杨桐的花萼、花瓣、雄蕊、
   复合物的变化ꎬ从而影响花器官的发育ꎮ 如 Ｃ 组                          心皮和胚珠均表现正常ꎬ只是多了第 ６ 轮结构即
   基因发生突变ꎬ花变成花萼、花瓣、花瓣、花萼、花                           衍生胎座ꎮ 阔叶杨桐胎座形成时ꎬ心皮先出现ꎬ然

   萼的 ５ 轮结构( 景丹龙等ꎬ２０１８)ꎮ Ｄ 组基因 ＳＴＫ、                  后在心皮的近轴面直接形成胎座ꎬ第 ６ 轮衍生胎
   ＳＨＰ１、ＳＨＰ２ 单独或同时发生突变ꎬ第 ５ 轮胚珠将                      座发生比心皮胎座发育的晚ꎬ按照花器官向心发
   部分转变成叶状或心皮状结构ꎮ 当 Ｅ 组基因发生                          育的顺序ꎬ越靠近中心发育越晚ꎮ 衍生胎座刚发

   突变时ꎬ５ 轮花器官都会受到影响ꎮ ＳＥＰ１、ＳＥＰ２、                      生时ꎬ在与心皮相对应的位置先出现凸起ꎬ然后愈
   ＳＥＰ３ 发生三重突变时ꎬ５ 轮器官全部为花萼ꎬ没有                        合成半球形ꎮ 衍生胎座最早的凸起与心皮相对且
   心皮和胚珠ꎮ 在 ｓｅｐ１、ｓｅｐ２ 和 ｓｅｐ４ 纯合突变、ｓｅｐ３               数目相同ꎬ因此阔叶杨桐的衍生胎座形成可能是
   杂合突变的花中ꎬ花萼和花瓣异常ꎬ雄蕊畸形ꎬ心                            ＣＬＶ 基因发生突 变ꎬ产 生 第 ６ 轮 雌 蕊ꎬ也 可 能 受
   皮内有胚珠ꎬ且其内仍包含心皮和雄蕊( 丛楠等ꎬ                           ＷＵＳ 及相关基因的负调控作用ꎬ使第 ６ 轮心皮发
   ２００７)ꎮ                                            育没有启动ꎬ而胚珠发育的 Ｄ 类基因表达未受到
       影响 ＣＤＥ 三类基因表达的因素都会造成心皮                        影响ꎬ因而没有心皮出现ꎬ胎座在原心皮相对的位
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