Page 9 - 《广西植物》2020年第7期

７ 期 张瑞菊等: 阔叶杨桐衍生胎座的发育特征 (五列木科) ９ ０ ５

座ꎻ(３)子房上部形成中柱ꎬ下部没有中柱出现ꎻ 叶科 ( Ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔａｃｅａｅ ) ４ 属 ６ 种 和 报 春 花 科
(４)心皮胎座和衍生胎座上都能形成正常胚珠ꎻ (Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ)水茴草属(Ｓａｍｏｌｕｓ)１ 种植物的雌蕊
(５)心皮胎座的发生早于衍生胎座ꎮ 阔叶杨桐的 发育过程进行了详细报道ꎮ 其发育过程基本一
子房虽然具有特殊结构ꎬ但其他性状与五列木科 致ꎬ即当雄蕊原基发生后ꎬ在花顶中间位置ꎬ先形

植物的基本一致ꎬ如萼片和花瓣的发生都是 ２ / ５ 成环形的雌蕊原基ꎬ然后生长成瓶状子房ꎬ子房中
螺旋向心连续发生ꎬ花被片基部稍愈合ꎻ雄蕊原基 间空腔内逐渐出现锥形胎座且由顶向基发生胚
是 ２ / ５ 螺旋发生ꎻ雄蕊发育早期呈现 ５ 束( 张瑞 珠ꎬ形成特立中央胎座ꎬ心皮与胎座之间始终没有
菊ꎬ２００６)ꎮ 由此可见ꎬ阔叶杨桐的衍生胎座是五 隔膜出现(Ｐｉｅｔｅｒｌ ＆ Ｅｒｉｋꎬ２００４)ꎮ 特立中央胎座的

列木科的变异类型ꎮ 这种发育模式在杜茎山科杜茎山属( Ｍａｅｓａ) ( Ｃａｒｉｓ
３.２ 阔叶杨桐衍生胎座与特立中央胎座的关系 ｅｔ ａｌ.ꎬ２０００ꎻ Ｇｒａｉｎｇｅｒ ＆ Ｂｅｃｋｅｒꎬ２００１ꎻＭａ ＆ Ｓａｕｎ￣
特立中央胎座是多室复子房的隔膜消失后ꎬ ｄｅｒｓꎬ２００３)、紫金牛科羊角木属( Ａｅｇｉｃｅｒａｓ) 和酸藤
胚珠着生在由中轴残留的中央短柱周围ꎬ中央短 子属(Ｅｍｂｅｌｉａ)(Ｍａ ＆ Ｓａｕｎｄｅｒｓꎬ ２００３) 同样存在ꎬ
柱可以是心皮基部向子房中央伸长形成( 马炜梁 都没有隔膜出现ꎬ且胎座是从花顶直接凸起形成
等ꎬ２００９)ꎮ 随着扫描电镜的应用ꎬ对特立中央胎 多心皮 １ 室的特立中央胎座ꎬ与心皮之间无维管
座形成过程的观察越来越详细ꎬ有关报道主要集 束联系ꎮ 阔叶杨桐的衍生胎座是在平坦的花托顶

中在石竹目和杜鹃花目 ꎮ 端先由几个小突起扩大愈合形成半球状ꎬ由于受
石竹目特立中央胎座的研究主要集中在商陆 到周围组织的挤压变成五棱锥形ꎬ胚珠着生在胎
科 ( Ｐｈｙｔｏｌａｃｃａｃｅａｅ) 和 石 竹 科 ( Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ)ꎮ 座的表面ꎮ 由此可见ꎬ阔叶杨桐的衍生胎座直接
商陆科特立中央胎座形成过程在雄蕊发生后ꎬ花 发生于花托顶端ꎬ明显不同于商陆科和石竹科的
托顶端为半球形结构ꎬ多心皮在半球形的边缘发 特立中央胎座ꎬ与杜鹃花目植物的特立中央胎座
生ꎬ且基部愈合逐渐形成多室子房ꎬ早期为中轴胎 类似ꎬ整个发育过程始终没有隔膜出现ꎬ心皮与胎
座ꎬ后来隔膜消失而转化为特立中央胎座( 陈丹和 座没有维管束联系ꎮ 但是ꎬ阔叶杨桐衍生胎座形
王青锋ꎬ２００４ꎻ郑宏春等ꎬ２００４ꎬ２０１８)ꎮ 从文献中 成早期是在与心皮相对的位置先形成几个凸起ꎬ
的扫描图片可以看出ꎬ红蕊商陆( Ｐｈｙｔｏｌａｃｃａ ｅｓｃｕ￣ 然后才形成一个特立中央胎座ꎬ而上述 ４ 个科中
ｌｅｎｔａ)的胚珠不是来源于心皮ꎬ而是从花托顶端半 特立中央胎座是直接在花顶形成的ꎬ二者存在一
球形组织上与心皮相对的位置分化出来的( 郑宏 定区别ꎮ

春等ꎬ ２０１８)ꎮ 同 样ꎬ 石 竹 科 植 物 繁 缕 ( Ｓｔｅｌｌａｒｉａ ３.３ 阔叶杨桐衍生胎座在雌蕊起源和演化中的理
ｍｅｄｉａ)和马齿苋(Ｐｏｒｔｕｌａｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ)的胎座在个体 论解释
发育早期也为中轴胎座类型ꎬ至成熟时隔膜消失 阔叶杨桐子房中心皮源胎座和衍生胎座上都
才变成特立中央胎座ꎬ其子房发育过程与商陆科 有胚珠发生ꎬ二者都可育ꎬ种子都能正常萌发( 张
基本相同(刘雪飞ꎬ２００９)ꎮ 很显然ꎬ阔叶杨桐的衍 瑞菊ꎬ２０１１)ꎮ 根据 Ｌａｍ(１９５０) 的观点ꎬ生长在心
生胎座是由花托顶端组织直接发育而成ꎬ根本没 皮上的孢子为叶生孢子ꎬ生长在花轴上的孢子是

有隔膜出现ꎬ不属于这种类型ꎮ 轴生孢子ꎬ这两类孢子代表了被子植物两种不同
杜鹃花目特立中央胎座的发育具有高度一致 的起源类型ꎮ 阔叶杨桐心皮源胎座上的孢子是叶

性ꎬ其研究主要集中在报春花科、假轮叶科( Ｐｉｅｔｅｒｌ 性的ꎬ衍生胎座的孢子是花顶组织直接发育而成ꎬ
＆ Ｅｒｉｋꎬ ２００４ )、 杜 茎 山 科 ( Ｃａｒｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ 与心皮没有维管联系ꎬ应该属于轴生孢子ꎮ 在同
Ｇｒａｉｎｇｅｒ ＆ Ｂｅｃｋｅｒꎬ２００１)、紫金牛科( Ｍｙｒｓｉｎａｃｅａｅ) 一个子房中叶生孢子和轴生孢子同时存在ꎬ与 Ｌａｍ
(Ｍａ ＆ Ｓａｕｎｄｅｒｓꎬ ２００３) 等ꎮ Ｅａｍｅｓ(１９６１) 提出报 (１９５０)的被子植物二元起源的理论相矛盾ꎬ同样
春类多数植物子房发育中都没有隔膜出现ꎬ这一 真花学说和假花学说也很难解释这种现象ꎮ 王鑫
观点被 Ｐｉｅｔｅｒｌ ＆ Ｅｒｉｋ(２００４) 所证实ꎬ后者对假轮 (２０１５)的一统理论认为心皮由两部分组成ꎬ即一