Page 49 - 《广西植物》2023年第10期

１０ 期 王任翔等: 国产 １８ 种鳞盖蕨属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义 １ ８ ０ ３

回羽状至二回羽裂ꎮ 因此ꎬ光叶鳞盖蕨、毛叶边缘 蕨的光叶变种ꎻＦｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 将毛叶边缘鳞盖蕨、
鳞盖蕨和二羽边缘鳞盖蕨与边缘鳞盖蕨亲缘关系 二回边缘鳞盖蕨和光叶鳞盖蕨等处理为边缘鳞盖
较近ꎬ不宜独立成种ꎮ 蕨的变种ꎮ 基于分子系统学研究的证据发现ꎬ边
１８ 种鳞盖蕨属植物的气孔器类型主要是极细 缘鳞盖蕨、毛叶边缘鳞盖蕨、二回边缘鳞盖蕨和光
胞型和腋下细胞型ꎬ共环极细胞型、聚腋下细胞 叶鳞盖蕨组成一支ꎬ不支持它们作为独立种( 王莹
型、不等细胞型和不规则四细胞型只在少数种出 等ꎬ２０１６ꎻ罗俊杰等ꎬ２０１８)ꎮ 结合本研究中叶表皮
现且数量很少ꎮ 边缘鳞盖蕨、光叶鳞盖蕨、毛叶边 微形态被毛、气孔器和角质膜纹饰特征的结果发
缘鳞盖蕨、二回边缘鳞盖蕨、岭南鳞盖蕨、克氏鳞 现ꎬ它们的亲缘关系比较近ꎬ支持光叶鳞盖蕨、毛
盖蕨、华南鳞盖蕨和热带鳞盖蕨不仅有极细胞型 叶边缘鳞盖蕨、二回边缘鳞盖蕨处理为边缘鳞盖
和腋下细胞型ꎬ还同时具有不等细胞型ꎬ从气孔器 蕨的变种ꎮ 这些类群在基因组上没有明显差异ꎬ

类型来看ꎬ这几个种亲缘关系较近ꎮ 外部形态的差异主要是因生态环境而引起的ꎮ
从扫描电镜观察的叶上 表 皮 角 质 膜 特 征 来 王莹(２０１６)基于四个叶绿体基因构建的系统
看ꎬ虎克鳞盖蕨的叶片为一回羽状复叶ꎬ其叶上表 发育树表明ꎬ鳞盖蕨属属内支持率较高的 ５ 个主
皮角质膜具脊状凸起ꎬ无丝状纹饰( 图版Ⅰ:３)ꎻ西 要分支与叶片的回数有一定的关联ꎬ如虎克鳞盖
南鳞盖蕨、华南鳞盖蕨、针毛鳞盖蕨、斜方鳞盖蕨 蕨单独为一支ꎻ一至二回羽状且以二回羽状为主
和热带鳞盖蕨的叶片为三至四回羽状复叶ꎬ其叶 的如边缘鳞盖蕨、金果鳞盖蕨、粗毛鳞盖蕨等组成
上表皮角质膜具脊状凸起和稀疏丝状纹饰( 图版 一支ꎻ羽片三至四回羽状的如华南鳞盖蕨、热带鳞
Ⅳ:１３ꎬ图版Ⅴ:１、５、９、１５)ꎻ其余种的叶片为一至 盖蕨等组成一支ꎮ 从扫描电镜观察的叶上表皮角
二回羽状复叶ꎬ其叶上表皮角质膜具脊状凸起和 质膜纹饰特征来看ꎬ叶片的回数与叶上表皮角质
较多的丝状纹饰ꎻ叶片的回数与叶上表皮角质膜 膜的丝状纹饰特征有一定的关联ꎻ叶片回数与角
的丝状纹饰特征有一定的关联ꎮ 质膜特征的相关性与分子系统学的观点相吻合ꎮ
这说明叶片的回数和叶上表皮角质膜的纹饰特征
３ 讨论与结论 具有重要的分类学价值ꎮ
根据前人的研究ꎬ与边缘鳞盖蕨杂交和起源
虎克鳞盖蕨是鳞盖蕨属内形态独特的种ꎬ其 有关的类群有毛叶边缘鳞盖蕨、光叶鳞盖蕨、二回
叶片为一回羽状复叶ꎬ先端长尾状ꎬ具顶生羽片ꎬ 边缘鳞盖蕨、羽叶鳞盖蕨、克氏鳞盖蕨、岭南鳞盖
基部羽片上侧呈三角形尖耳状ꎬ孢子囊群沿叶边 蕨、热带鳞盖蕨和华南鳞盖蕨ꎬ加上边缘鳞盖蕨本
呈整齐状排列ꎬ其染色体基数 ｘ ＝ ３９ꎬ与鳞盖蕨属 身共 ９ 个种或变种( 牟善杰ꎬ２０１０ꎻ王莹ꎬ２０１６ꎻ罗
其他 类 群 的 染 色 体 基 数 ｘ ＝ ４２、 ４３、 ４４ 不 一 样 俊杰等ꎬ２０１８)ꎮ 目前ꎬ边缘鳞盖蕨被分为与之相
(Ｎａｋａｔｏ ＆ Ｅｂｉｈａｒａꎬ２０１１)ꎻ王莹(２０１６) 基于四个 关的 ５ 个变种(或种)(Ｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１３)ꎻ羽叶鳞盖
叶绿体基因构建的系统发育树表明虎克鳞盖蕨单 蕨被认为是边缘鳞盖蕨的变种ꎬ并且可能来自光
独为一支ꎮ 罗俊杰等(２０１８) 基于孢子周壁外层纹 叶鳞盖蕨与粗毛鳞盖蕨的杂交ꎬ克氏鳞盖蕨被处
饰为独特的丝状纹饰及分子系统学证据支持虎克 理为岭南鳞盖蕨的异名ꎬ并且依据形态特征认为
鳞盖蕨在属内孤立的位置ꎮ 本研究对叶表皮微形 其有可能起源热带鳞盖蕨和边缘鳞盖蕨或光叶鳞
态的研究结果发现ꎬ虎克鳞盖蕨叶上表皮角质膜 盖蕨 的 杂 交 ( 牟 善 杰ꎬ ２０１０)ꎮ 近 年 来ꎬ 叶 绿 体
与其他种有明显区别ꎬ并且特征独特ꎬ支持虎克鳞 ＤＮＡ 分子系统学研究结果也推测克氏鳞盖蕨为杂

盖蕨在属内其位置孤立的观点ꎮ 交起源ꎬ并认为华南鳞盖蕨和边缘鳞盖蕨可能为
边缘鳞盖蕨在叶片形态如羽片分裂的深浅以 其亲本(王莹ꎬ２０１６)ꎮ 罗俊杰等(２０１８) 基于分子
及毛被多少等方面的变异很大ꎬ其与毛叶边缘鳞 系统学和孢粉学的研究结果推测岭南鳞盖蕨和克
盖蕨、二回边缘鳞盖蕨和光叶鳞盖蕨等的分类一 氏鳞盖蕨可能为边缘鳞盖蕨和华南鳞盖蕨的杂交
直有争议ꎮ 秦仁昌(１９５９)承认二回边缘鳞盖蕨和 产物ꎮ 结合本研究中叶表皮微形态的结果发现ꎬ
光叶鳞盖蕨作为独立种ꎬ而毛叶边缘鳞盖蕨为变 这 ９ 个种的亲缘关系较近ꎬ但没有叶表皮微形态
种ꎻ牟善杰(２０１０)将光叶鳞盖蕨看成是边缘鳞盖 证据支持它们之间存在杂交关系ꎬ它们之间的关