Page 190 - 《广西植物》2023年第5期
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５ 期                   任雨敏等: 大叶桉挥发物对蚕豆细胞毒性效应及信号调节                                            ９ ５ ７

            能抑制了细胞 ＤＮＡ 的复制和蛋白质的合成ꎬ阻碍                           成分诱导的气孔关闭现象明显阻滞ꎬ表明微丝可
            了细胞周期的进程ꎬ使细胞不能进入下一次的分                              能通过调节 ＮＡＤＰＨ 氧化酶在保卫细胞质膜不同
            裂期ꎬ从而导致分生区有丝分裂指数下降ꎬ根生长                             部位的分布ꎬ控制 ＲＯＳ 在细胞壁上的产生部位ꎬ
            受到抑制( Ｖａｓｃｏｎｃｅｌｏｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 同时ꎬ蚕豆             从而精确调控不同位置细胞壁的松弛而参与气
            根尖细胞内微核率上升并出现染色体断片、纺锤                              孔运动( 胡子英等ꎬ２０１７) ꎮ 当植物受到逆境胁迫
                                                                                   ２＋
            体多极分裂、染色体粘连等多种染色体畸变现象ꎬ                             时ꎬ通过 ＮＯ、ＲＯＳ、Ｃａ 等信号分子相互协调ꎬ调
            表明大叶桉树挥发油、α￣蒎烯和桉油精抑制了蚕                             控不同的信号途径使保卫细胞的膨压变化来响
            豆根尖细胞纺锤体的形成并干扰了某些染色体运                              应所受 的 逆 境 胁 迫 ( Ｆｉｃｈｍａｎ ＆ Ｍｉｔｔｌｅｒꎬ ２０２０) ꎮ
            动而导致染色体断裂和损伤ꎬ断裂的染色体在机                              在逆境胁迫下ꎬＲＯＳ 和 ＮＯ 之间的平衡对调控细
            体免疫保护作用下形成染色体桥ꎬ无着丝粒的形                              胞凋亡至关重要( Ｐｅｔｒｏｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５) ꎮ ＮＯ 能够
            成会引起微核的出现ꎬ造成不可逆的遗传毒性效                              作为一种抗氧化剂直接淬灭 ＲＯＳꎬ减少膜脂过氧
            应ꎮ 本研究结果与 Ａｒａｇａｏ 等(２０１５)研究发现大叶                     化ꎬ而高浓度的 ＮＯ 可以导致 ＲＯＳ 爆发ꎬ引起细
            桉挥发 油 及 其 单 萜 烃 类 能 够 导 致 莴 苣 ( Ｌａｃｔｕｃａ            胞产 生 氧 化 损 伤 而 凋 亡 ( Ｈａｓａｎｕｚｚａｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
            ｓａｔｉｖａ)根尖分生区细胞死亡ꎬ染色体变异这一结果                         ２０１８ꎻ何 胜 利 等ꎬ ２０２２) ꎮ Ｃａ 通 道 能 够 被 ＲＯＳ
                                                                                          ２＋
            相似ꎮ 根边缘细胞及其胞外黏胶层是植物根和土                             激活ꎬ引起胞外 Ｃａ 内流ꎬ胞内 Ｃａ 水平升高ꎬ从
                                                                                ２＋
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            壤之间的保护屏障( Ｒｏｐｉｔａｕｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻＤｒｉｏｕｉｃｈ           而导致 ＤＮＡ 在核小体的连接点被激活了的 Ｃａ
            ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ在抵抗生物和非生物胁迫中对根尖                      依赖性核酸内切酶切割ꎬ继而引发细胞凋亡( Ｐｅｉ
            起到一定的保护作用ꎮ 何胜利等(２０２２) 研究发                          ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００) ꎮ 本研究结果发现ꎬ在大叶桉挥发
            现ꎬ土荆芥挥发油及其主要化感物质下根边缘细                              油及其主要成分 α￣蒎烯和桉油精诱导的保卫细
            胞活性下降ꎬ黏胶层厚度增加ꎬ在一定程度上抵御                             胞死亡过程中ꎬ保卫细胞内 ＲＯＳ、ＮＯ 和 Ｃａ 水平
                                                                                                       ２＋
            了挥发物化感胁迫对根尖的伤害ꎮ 在大叶桉挥发                             明显升高ꎬ加入 ＡｓＡ、ＮａＮ 和 ＬａＣｌ 时ꎬ保卫细胞
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            物作用下ꎬ蚕豆根边缘细胞活性呈浓度依赖性下                              存活率显著上升ꎬ表明在大叶桉挥发油、α￣蒎烯
            降ꎬ由此降低且削弱其保护功能ꎬ进而干扰根尖细                             和桉油精处理下保卫细胞内 ＲＯＳ 的爆发引起胞
                                                                    ２＋
            胞的有丝分裂ꎬ抑制根的伸长生长ꎮ                                   内 Ｃａ 水平升高ꎬ诱发了蚕豆保卫细胞的死亡ꎮ
                 气孔是植物气体交换、水分蒸腾和病菌入侵                           此外ꎬＮＯ 参与了大叶桉挥发油、α￣蒎烯和桉油精
            的主要门户(Ｑｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻＭａ ＆ Ｂａｉꎬ ２０２１)ꎬ气            诱导蚕豆保 卫 细 胞 的 死 亡ꎮ ＲＯＳ、 ＮＯ 和 Ｃａ 信
                                                                                                         ２＋
            孔开度的调节通过保卫细胞的运动来实现ꎮ 细胞                             号系统调控程序性细胞死亡是植物抵御逆境胁
            骨架、Ｃａ 、ＲＯＳ 和 ＮＯ 等因子通过不同的方式、信                       迫的一种基本机制( 周健等ꎬ２０１７) ꎮ 以上结果表
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            号途径调控气孔运动ꎬ 使气孔能灵活地响应各种                             明ꎬ大叶桉挥发油、α￣蒎烯和桉油精诱导的保卫
            环境(胡子英等ꎬ２０１７)ꎮ ＲＯＳ 在植物感知胁迫、整                       细胞死亡ꎬ可能是通过 ＲＯＳ 和 ＮＯ 调控保卫细胞
            合各种环境信号、激活胁迫响应网络中起着关键                              内 Ｃａ 水平的变化而引起的ꎮ
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            作用(Ｍｉｔｔｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎬ细胞内 ＲＯＳ 的产生与

            ＮＡＤＰＨ 氧化酶和微丝动态调控密切相关( Ａｇｕｒｌａ                       ４  结论
            ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ )ꎮ 微 丝 动 态 的 变 化 会 引 起 胞 内

            ＮＡＤＰＨ 氧化酶发生改变( Ｓｔａｎｌｅｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ                  综上所述ꎬ大叶桉挥发性化感物质具有细胞
            本研究结果表明ꎬ在大叶桉挥发油及其主要成分                              毒性和遗传毒性ꎮ 一方面ꎬ通过降低蚕豆根边缘
            作用下ꎬ蚕豆叶保卫细胞内 ＮＡＤＰＨ 氧化酶基因                           细胞活性削弱受体保护屏障ꎬ干扰分生区细胞有
            Ｒｂｏｈ 表达上调ꎬ酶活性增加ꎬＲＯＳ 爆发ꎬ保卫细胞                        丝分裂 行 为 并 引 起 遗 传 畸 变ꎬ 从 而 抑 制 根 的 生
            核畸变率 升 高ꎬ保 卫 细 胞 发 生 ｃａｓｐａｓｅ 依 赖 性 凋               长ꎻ另一方面ꎬ诱导蚕豆叶保卫细胞 ＲＯＳ 爆发ꎬ干

            亡ꎬ气孔开度下降ꎬ上述现象具有浓度依赖效应ꎮ                             扰细胞骨架功能而改变气孔运动ꎬ引起保卫细胞
            这与黄素等(２０１９)对土荆芥挥发油作用于玉米保                           核畸变并发生 ｃａｓｐａｓｅ 依赖性凋亡ꎬ在此过程中ꎬ
            卫细胞的研究结果相似ꎮ 当用微丝聚合抑制剂细                             胞内 ＲＯＳ 和 ＮＯ 的水平上调引起胞内 Ｃａ 水平
                                                                                                      ２＋
            胞松弛素 Ｂ( ＣＢ) 处理后ꎬ大叶桉挥发油及其主要                         增加ꎮ
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