Page 86 - 《广西植物》2025年第12期

２ ２ ２ ８ 广 西 植 物 ４５ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｈｅｍｐ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｉｂｅｒ ｃｒｏｐꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｆｉｂｅｒｓ ｈａｖｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｕｎｉｑｕｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ａｎｄ ｂｒｏａｄ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ. ＷＯＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｈａｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｆｉｂｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈꎬ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｈｅｍｐ. Ｃｕｒｒｅｎｔｌｙꎬ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＣｓＷＯＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｈｅｍｐ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｋｅｙ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｔａｂｌｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｈａｖｅ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｃｌａｒｉｆｉｅｄ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｕｓｅｄ
ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｍｅｔｈｏｄｓ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎｓꎬ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
ＣｓＷＯＸ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｈｅｍｐꎬ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅｉｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｉｂｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ
ａｎｄ ｔｏ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｂｙ ｗｈｉｃｈ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｈａｍａｔｕｍ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ＷＯＸ ｇｅｎｅ ｎｅｔｗｏｒｋ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｅｌｅｖｅｎ ＣｓＷＯＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｈｅｍｐꎬ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ２２３ ｔｏ ４３５ ａａꎬ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔｓ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ２５ ３９８.３０ ｔｏ ４８ ４２９.４５ Ｄａ. Ｍｏｓｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｗｅｒｅ ａｃｉｄｉｃ ａｎｄ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ. (２) ＣｓＷＯＸ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ (ａｎｃｉｅｎｔ ｂｒａｎｃｈꎬ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｂｒａｎｃｈꎬ ａｎｄ
ｍｏｄｅｒｎ ｂｒａｎｃｈ). Ｔｈｅ ｍｏｄｅｒｎ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｓｉｘ ｓｕｂ￣ｂｒａｎｃｈｅｓꎬ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｗｏ ｓｕｂ￣
ｂｒａｎｃｈｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｃｉｅｎｔ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｓｕｂ￣ｂｒａｎｃｈ. ＷＯＸ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｕｂ￣ｂｒａｎｃｈ
ｈａｄ ｃｅｒｔａｉｎ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ. Ｅａｃｈ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ｄｏｍａｉｎ ｗｉｔｈ ａ ｈｅｌｉｘ￣ｌｏｏｐ￣ｈｅｌｉｘ￣ｔｕｒｎ￣ｈｅｌｉｘ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. (３) Ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｉｓ￣
ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ. Ｏｔｈｅｒ ｃｉｓ￣ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｓｕｃｈ ａｓ ａｕｘｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｒｈｙｔｈｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ａｎｄ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｗｅｒｅ ｕｎｅｖｅｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ. (４) ＣｓＷＯＸ４ ａｎｄ ＣｓＷＯＸ１３ａ/ ＣｓＷＯＸ１３ｂ
ｇｅｎｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓꎬ ｓｔｅｍｓꎬ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐꎬ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＣｓＷＯＸ４ ａｎｄ ＣｓＷＯＸ１３ａ/ ＣｓＷＯＸ１３ｂ ｃｈａｎｇｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｈａｍａｔｕｍ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｈａｍａｔｕｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｍａｙ ｐｌａｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｈｅｍｐ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
ＣｓＷＯＸ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ ｃｌａｒｉｆｉｅｓ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｂｙ ｗｈｉｃｈ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｈａｍａｔｕｍ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ＷＯＸ ｇｅｎｅ ｎｅｔｗｏｒｋꎬ ａｎｄ
ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｌｕｅｓ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＣｓＷＯＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ
ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｈｅｍｐ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｈｅｍｐ ( Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ)ꎬ ＷＯＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ
ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ

植 物 特 异 性 ＷＯＸ ( ＷＵＳＣＨＥＬ￣ｒｅｌａｔｅｄ 则通过信号转导调控着植物形成层干细胞的增殖
ｈｏｍｅｏｂｏｘꎬ ＷＯＸ) 基因家族编码的转录因子是调 (Ｈｉｒａｋａｗａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎻ另外ꎬＡｔＷＯＸ５ 对根分生
控 植 物 发 育 的 关 键 因 子 ( ｖａｎ ｄｅｒ Ｇｒａａｆｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ 组织附近的静止中心的建立起着至关重要的作用
２００９)ꎬ 其 成 员 均 具 有 保 守 的 同 源 盒 结 构 域 (Ｇｏｎｚａｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎻＡｔＷＯＸ９ 和 ＡｔＷＯＸ８ 通过移
(ｈｏｍｅｏｂｏｘꎬＨＢ)ꎬ该结构域通过特异性 ＤＮＡ 结合 动受精卵中细胞器的位置来建立受精卵极性ꎬ从
调控下游基因表达( Ｇｅｈｒｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９０ꎬ １９９４)ꎮ 而实现不对称细胞分裂ꎬ在植物胚胎发育和受精
根据进化关系可将 ＷＯＸ 基因家族被划分为现代 卵极 性 建 立 中 发 挥 着 关 键 的 作 用 ( Ｕｅｄａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
支、中间支和古老支 ３ 个分支( Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ ２０１１)ꎬ同时 ＡｔＷＯＸ９ 还 能 维 持 分 生 组 织 的 生 长
在拟南芥中已经鉴定出 １５ 个 ＷＯＸ 基因家族成 (Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎻＲｏｍｅｒａ￣Ｂｒａｎｃｈａｔ 等 ( ２０１３) 采
员ꎬ分 别 是 ＡｔＷＵＳ 和 ＡｔＷＯＸ１ － ＡｔＷＯＸ１４ꎮ 每 个 用反向遗传学方法发现 ＡｔＷＯＸ１３ 基因通过负向调

ＷＯＸ 基因在植物体内具有不同的功能( Ｚｈａｎｇ ｅｔ 控中央区 ＪＡＧ / ＦＩＬ 基因的表达来调控拟南芥果实
ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 例如ꎬＡｔＷＵＳ 调控植物芽干细胞的稳 模式建成ꎮ 综上认为ꎬＷＯＸ 基因家族在植物生长
态(Ｘｕꎬ ２０２１)ꎻＡｔＷＯＸ２ 在拟南芥中调控子叶边界 发育中扮演重要角色ꎮ
的建成( Ｌｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬＡｔＷＯＸ３ 参与花生萼片 工业大麻(Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ)作为一种多用途经
和雄蕊的发育(Ｎａｒｄｍａｎｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎻ而 ＡｔＷＯＸ４ 济植物ꎬ其花可用于提取次生代谢物ꎬ其种子可用