Page 36 - 《广西植物》2025年第3期
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分解的早期迅速溶解ꎬ而木质素、纤维素等较难降 落物分解ꎮ 根据 Berg(2014) 的研究ꎬ推测 N、Mn
解的复合物则在后期逐渐溶解 ( Hoorens et al.ꎬ 的影响可能和微生物群落中的白腐、褐腐真菌有
2003)ꎮ 分解的早期阶段ꎬ通常会因为粉碎淋溶和 关ꎮ 低 N 高 Mn 的环境会促进白腐真菌的生长ꎮ
有机物转换造成大约 40%的质量损失ꎮ 在这个过 在初期两种真菌共同作用ꎬ当侧链集团被拆解完
程中ꎬ可溶物质、非纤维素和非木质素之类的物质 毕后ꎬ褐腐真菌停止发挥作用ꎬ而白腐真菌继续进
被降解和淋溶流失 ( Heim & Freyꎬ 2004)ꎮ 目前ꎬ 行拆解工作 ( Bergꎬ 2014)ꎮ 但是ꎬ并不是所有研
常用于解释凋落物质量化学性质以 C、氮( N)、磷 究结论都表现为抑制 ( Wu et al.ꎬ 2023)ꎬ也有研
(P)和酚类物质等为主 ( Prescottꎬ 2010)ꎮ 但是ꎬ 究结论认为 N 添加可以通过调节植物凋落物的
相较于单一元素的分析ꎬ它们之间的化学计量比 C ∶ N来促进植物凋落物的分解ꎬ特别是对于杉木
往往更具解释价值ꎮ 等凋落物质量较低的物种 (廖利平等ꎬ2000)ꎮ
1.1 碳元素 1.3 磷元素
虽然凋落物中 C 的浓度没有显著差异ꎬ但不 植物 P 含量变化很大ꎬ并且在所有化学物质
同化合物中 C 相对分配确实存在ꎬ并可能控制凋 中对 凋 落 物 分 解 的 影 响 最 强 ( Zhang et al.ꎬ
落 物 的 分 解 速 率 ( Hattenschwiler & Jorgensenꎬ 2016)ꎮ P 对凋落物分解起着促进作用ꎬ初始 P 浓
2010)ꎮ 森林生态系统中新进的森林凋落物和土 度对凋落物分解呈正相关 (Hoorens et al.ꎬ 2003)ꎮ
壤腐殖质是可溶性有机质的主要来源ꎮ 地表凋落 这可能是因为 P 含量的升高为酸性磷酸酶提供了
物作为植物向土壤输入有机碳的主要介质ꎬ其在 更多的 底 物ꎬ 进 而 加 快 分 解 速 率 ( 张 雨 雪 等ꎬ
分解过程中一部分 C 以 CO 的形式释放到大气 2019)ꎮ P 同时影响凋落物凋落和分解两个过程ꎬ
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中ꎬ一部分以有机碳( 可溶性有机碳、稳定态腐殖 可解释森林凋落物厚度 60%的差异性 ( Kaspari &
质)的形式输入土壤ꎬ参与到土壤碳循环过程ꎮ C Yanoviakꎬ 2008)ꎮ 较高的凋落物 P 含量加速凋落
元素主要通过微生物呼吸作用直接释放 ( Bergꎬ 物分解ꎬ增加土壤 N 的有效性 ( Hobbieꎬ 2015)ꎮ
2014)ꎮ 在分解早期ꎬ呼吸作用的大部分 C 来自凋 长期的土壤开发过程导致 P 的流失ꎬ热带亚热带
落物的可溶性部分 (Sall et al.ꎬ 2003)ꎮ 凋落物中 森林生态系统常受到 P 的限制 ( Vitousek et al.ꎬ
主要的碳化合物是全纤维素和木质素ꎮ 随着凋落 2010)ꎮ
物的分解ꎬ全纤维素被覆盖并嵌入木质素中ꎬ这种 1.4 其他元素
木质化进程将延缓凋落物分解 (Bergꎬ 2014)ꎮ Ca、Mg、K 等的基本阳离子对死根的分解和所
1.2 氮元素 有类型的植物碎屑具有强烈的积极控制作用ꎮ 土
N 元素在不同的分解阶段扮演着不同角色ꎬ常 壤中多价(Al、Fe、Ca)阳离子的高浓度有助于土壤
表现为富集-释放模式ꎮ 目前ꎬ大部分研究更加注 有机质在矿物表面的稳定 ( Hobbieꎬ 2015)ꎬ但也
重 N 元素及其相关的一系列化学计量比对凋落物 可能会减少其在单位质量土壤上的周转和养分释
分解的积极影响ꎮ 例如ꎬ通过硝化作用ꎬ高植物组 放(负反馈)ꎬ较大的土壤有机质库可能受其影响
织 N 浓度可以增加土壤酸度并溶解铝和铁元素 在单位地面面积基础上释放更多的 N(正反馈)ꎮ
(Mueller et al.ꎬ 2012)ꎮ 但是ꎬ一些长期研究也注 在喀斯特地区 Ca 元素是微生物生长的必备
意到了 N 元素对凋落物分解后期的阻碍作用ꎮ 微量元素ꎬ通过加强微生物参与碳酸盐岩风化溶
N 元素的作用过程可分为两个阶段ꎮ 第一阶 解和释放其他元素促进喀斯特森林中的细菌和真
段ꎬ新脱落凋落物中非木质化组织的分解可能由 菌多样性 (Wang et al.ꎬ 2022)ꎮ 此外ꎬ蚯蚓对钙的
高 N 浓度支持ꎻ第二阶段ꎬ高 N 刺激了非屏蔽全纤 高需求也是导致凋落物的钙和分解率之间呈正相
维素的降解ꎬ但也阻碍了木质素和木质化组织的 关的原因之一 ( Holdsworth et al.ꎬ 2008)ꎮ Mn 元
降解 (Berg & Ekbohmꎬ 1991)ꎮ 同时ꎬ高 N 会诱导 素在凋落物混合物剩余养分的协同效应里占据的
凋落物混合物中的非生物成分抵抗分解者的进攻 比例最大 (Liu et al.ꎬ 2016)ꎮ 高浓度的 Mn 元素
(Lewis et al.ꎬ 2014)ꎬ从而抑制参与木质素分解的 可为真菌分泌到环境中的锰过氧化酶提供原料
氧化酶活性 (Hobbie et al.ꎬ 2012)ꎮ (Bergꎬ 2014)ꎮ 虽然以往的大多数研究表明ꎬ木质
N 元素对微生物群落的影响也会间接影响凋 素分解主要受真菌控制ꎬ但是最近研究表明ꎬ土壤

